冰河世纪：史前动物全揭秘（第2版）

冰河世纪：史前动物全揭秘/江泓，董子凡著；张铁绘.--2版.--北京：人民邮电出版社，2017.6

ISBN　978-7-115-45576-5

Ⅰ.①冰…　Ⅱ.①江…②董…③张…　Ⅲ.①古动物—普及读物　Ⅳ.①Q915-49

中国版本图书馆CIP数据核字（2017）第095611号

◆著　江泓　董子凡

责任编辑　郎静波

责任印制　陈犇

◆人民邮电出版社出版发行　　北京市丰台区成寿寺路11号

邮编　100164　　电子邮件　315@ptpress.com.cn

网址　http://www.ptpress.com.cn

北京方嘉彩色印刷有限责任公司印刷

◆开本：787×1092　1/16　　插页：1

印张：17.5　　2017年6月第2版

字数：487千字　　2017年6月北京第1次印刷

内容提要

本书按照进化的轨迹，全面系统地介绍了冰河世纪的史前动物，既有亚欧大陆的猛犸象、锯齿虎这些冰川时代最有代表性的物种，也有美洲大陆的短面熊、美洲拟狮等大型掠食者，还有大洋洲的古巨蜥、非洲的恐象，等等。这些物种涉及飞禽、走兽、爬行类等众多类型，书中不仅对这些史前动物的身体特征、生活习性、生存环境作了详细讲解，还配备了大量精美的手绘图和照片进行还原。除此之外，本书还描述了冰河世纪史前生命的演化轨迹以及人类和动物之间的关系，多角度展示了冰河世纪的神奇与蓬勃生机。

序

与气候环境相关的话题、或者说是问题越来越成为人类聚焦的热点，全球变暖的概念正在被社会和大众广泛关注与了解。分别于2009年12月和2011年12月召开的哥本哈根联合国气候变化大会和德班联合国气候变化大会以降低温室气体排放、阻止全球气候变暖为主题，甚至被喻为“拯救人类的最后机会”，将“全球变暖”的观点推向舆论的顶峰。不过，尽管对“全球气候变化”的理解通常是指由于全球平均气温升高而导致的各种环境变异，但实际上目前很多所谓的“全球气候变化”仍未超出历史的循环变幅。颇为巧合的是，在召开上述气候大会的两个冬季，北半球都经历了剧烈的寒潮袭击，这不仅使“全球变冷”的可能性被提出，甚至有人宣称地球也许已进入一个小冰期。尽管大多数人并不赞同所谓“小冰期”的夸张提法，但欧亚面临的极寒天气至少让质疑全球变暖的声音变得响亮。

在对全球气候变化日益被关注的今天，地质时期的气候特征具有极其重要的参考价值，而距现代最近的第四纪冰期则是科学家倾力研究的一个重大事件。不仅如此，普通公众对古气候的了解也从第四纪冰期中获得了最直观的认识，好莱坞的动画大片《冰河世纪》已拍到第四部并持续赢得高票房收入，正是观众关注度的直接体现。

现代动物地理区系和多样性的基本特征在新近纪时期已经奠定，但在属和种的水平上，新近纪的动物并没有能够延续到今天，这其中很大的一个原因是在这两个时期之间横亘着一个第四纪冰期。最新的研究结果显示，在青藏高原起源的寒冷适应性动物在冰期肇始时获得了巨大的优势，并很快扩散到整个北方大陆。尽管全新世的到来结束了冰雪的肆虐，也导致大量冰期动物的灭绝，但第四纪哺乳动物群中的幸存者与人类一道成为现代陆地生态系统中最重要的成员。

好莱坞《冰河世纪》这样的动画片虽然能寓教于乐，但其中的科学知识，包括动物形象、故事情节、环境背景都是不准确的。那么，怎样给予普通大众以正确的冰期动物知识呢？当我看到本书的作者送来的《冰河世纪：史前动物全揭秘（第2版）》一书的手稿时，眼前不禁一亮，这不正是我期待中的科普书籍吗？

我认识本书的两位作者有一些年头了，契机正是他们为了写作关于新生代哺乳动物群的文章或书籍而来与我讨论，有时是当面的，也有的时候是通过电话或邮件。我知道他们并没有受过古生物学的专业训练，却对哺乳动物化石以及它们曾经的生活习性和生存环境有着浓厚的兴趣和极大的热情。正是在强烈的爱好驱动下，他们刻苦钻研各种深奥而枯燥的学术论文，甚至是不同语种或古老或最新的文献，努力从中提取那些既有趣又有意义的古生物学知识，再创造性地用优美的文字编写成科普文章，还常常带有生动活泼、曲折离奇的故事情节，成为各个年龄段和各个职业人群，尤其是广大青少年喜闻乐见、爱不释手的读物。

为了让那些沉睡千万年的动物们“起死回生”，本书的两位作者还与手法娴熟、艺术典雅的绘图师张铁合作，使我们能够重新见到远古的生态环境和多姿多彩的史前生灵。本书的大量复原图凝聚了张铁的心血，他甚至比我们化石研究者还要细心。例如，当我们找到一件冰期动物的化石，哪怕是剑齿虎的一枚牙齿，哪怕是披毛犀的一段骨骼，都可以进行学术的研究；而我们的研究像警察探案一样，利用支离破碎的残存信息，只要能够定案，这件工作就算告一段落了。但为古动物做复原的艺术家却不同，他们需要完整而准确的信息来描绘谁也没有见过真身的史前灭绝动物。正是他们的精益求精，反过来促使古生物学家对化石进行更深入全面的研究，以便能对它们的整体面貌作出有科学依据的合理推断。

地球气候存在波动性，气候的历史就是以不同时间尺度波动的历史，而过去气候变化的记录在研究现代全球变化中已是重要的参照系。从这本书中读者将会了解到，第四纪的气候波动相当频繁和剧烈，冰期和间冰期交替出现，喜暖或喜冷的植被和动物群就在不同纬度之间往复移动。然而，古生物学家和古气候学家都还有许多疑问等待解答，不少关键的生物进化事件和气候环境过程有待于依靠更多的古生物化石来证实，以便深入地了解并发现其内外因素之间的紧密关联，这其中就有与第四纪冰期密切相关的问题。例如：第四纪之前冰期动物群在何种气候环境条件和地质构造背景下起源？为什么现代青藏高原具有大量独特性耐寒动物？植被的多样化发展是否降低了大气中CO2含量并导致全球变冷？更新世动物群的灭绝是自然还是人为因素造成的？冰盖扩大和海平面降低所导致的植被覆盖度增减是否能保持平衡？早期人类在东亚的出现是否与寒冷干旱的气候环境背景有关？

我期待着上述问题能尽快得到科学准确的解答，同时也期待着本书的作者会有新的科普著作，向读者们介绍不断涌现的有关冰期动物及其气候环境背景的科学研究新成果。

前言

高大憨厚的猛犸象曼尼、强壮果敢的剑齿虎迪亚哥、猥琐滑稽的地懒希德，这三个好伙伴在电影《冰河世纪》中分享友谊、共渡难关。跟随着它们的一次次冒险，我们也认识了那个未知的冰雪世界——冰河世纪。

其实就在距今1万多年前，我们居住的地球还与今天面貌大为不同。当时气候寒冷，北半球高纬度的许多地区都覆盖着厚厚的冰层，海平面比今天低了上百米。就在这样一个寒冷的世界中，曾经生存着最为壮观的哺乳动物群，那是离我们最近的巨兽时代！

在古生物当中，冰河世纪的古兽有着仅次于恐龙的知名度和曝光率，它们代表了哺乳动物进化的巅峰，其中很多成员都是庞然大物。有趣的是，冰河世纪的许多动物与今天的动物有着千丝万缕的联系，它们有的是亲兄弟，有的是远房表亲，这为古生物学家研究和复原冰期古兽的生活提供了间接的资料。

仔细了解就会发现，冰河时代巨兽的真实面貌，很多时候与我们脑海中的印象是截然不同的——并不是所有的猛犸象身上都有长毛，剑齿虎的犬齿也没有那么长，而大地懒更是强悍的巨爪武士！关于冰河世纪的巨兽还有更多你不知道的，而本书就将带你一览当时巨兽们的奇妙与壮丽。

本书以生活在冰河世纪的动物为核心，分4个不同的板块，介绍了当时最著名、最壮观的61个史前动物种属。除了哺乳动物，书中还收录了部分已经灭绝的巨型鸟类和爬行动物，它们同样是冰河世纪引人注目的生灵。

与大多数古生物科普作品不同，本书的构架采用了纵向、横向相结合的视角。在介绍不同动物时，既会阐述它们演化、灭绝的来龙去脉，也会把它们放到当时的生态系统中，分析它们所处的生态位置。除此之外，本书还介绍了不同大陆自新生代以来地质和气候的变化，动物群落的演替与交流，以及冰河时代人类的简要演化历程。我们编写本书的目的不单是介绍冰河世纪的几十种动物，而是让大家站在环境变迁、生物演化的开阔视野上，为了解200万年以来的地球提供一个窗口，同时也可以感受到我们人类这1万年来的间冰期生活是多么可贵。

在此，我要特别感谢著名古生物学家邓涛先生。作为当今权威的古哺乳动物研究专家，邓涛先生抽出宝贵时间仔细通览全文，指出本书的错误和不当之处，并为本书作序，让我们非常感动。

我还要感谢本书的另一位作者董子凡，我们在本书的编写过程中密切合作，互相帮助，收获了许多知识和理念。书中所有的文字资料都是以研究论文为基础，并融入了众多古生物学家的观点，以此保证内容的权威性和准确性。

在本书的创作过程中，我有幸邀请了国内古生物复原新秀张铁来创作复原图。张铁在工作中的专业精神和一丝不苟的态度实在令我钦佩，有时候为了确定一幅复原图，他会先绘制很多草图来选择，然后进行修改完善。精美的复原图和照片是本书的重要组成部分，正是因为有了它们，书中的冰河巨兽才变得鲜活起来。

最后我要感谢李泽慧在本书的创作中给予我的支持和关怀。

第一部分亚欧大陆

从人类文明的角度看，亚洲、欧洲显然是两个大洲。但在自然地理上，亚欧两洲数千万年来就是同一块大陆。这块大陆的历史，离不开两位南方来客——曾是南半球“冈瓦纳古陆”组成部分的非洲大陆和印度次大陆。

印度次大陆从白垩纪就开始独自向北漂移，在距今约5000万年前终于迎头撞上亚洲，由此诞生了喜马拉雅山脉和青藏高原。由于两个板块仍在相互挤压，它们也不断“长高”，逐渐成为近10亿年来全球最宏伟的山脉和高原。这个过程改变了整个亚洲的大气环流，中亚地区越来越寒冷干旱，而东亚、东南亚则形成了岛弧与季风。与此同时，非洲板块和亚欧板块西部也越挨越近，古老的“特提斯海”一点点闭合，阿尔卑斯山脉开始在南欧隆起。

从距今300多万年前的晚上新世至今，喜马拉雅山脉进入快速抬升期，长高了大约2000米！愈来愈浓的寒意笼罩着青藏高原，大型动物们纷纷外迁，它们在此磨练出的抗旱耐寒能力将在不久后的更新世展现价值，披毛犀和岩羊便是其中翘楚。而在亚欧大陆另一端，愈发峰峦雄伟的阿尔卑斯山脉也成为欧洲冰河时代的地质见证。

整个更新世期间，除了毗邻欧洲的西伯利亚中西部，亚洲并没有大面积的冰川，甚至青藏高原上也没形成过统一的大冰盖。受海拔较低和季风影响，我国中东部的大兴安岭、太行山、秦岭等山脉，就连比较大的山岳冰川也没有出现过。

即便如此，更新世时的东亚仍经历了4次冰期、3次间冰期。来回交替的气候像指挥棒一样，指挥着植被的更替和动物群的变迁。亚热带森林和喜暖喜湿的剑齿象、大熊猫在间冰期扩张到了陕西和甘肃；而在寒冷的冰期，华北一带变成了干草原，猛犸象南下到了河北、山东一带。这一时期，来自上新世的三趾马、巨颏虎、硕鬣狗等古老动物都在中更新世走向衰亡，而真猛犸、披毛犀和原牛等较晚出现的耐寒动物，则幸存到了距今1万年前的更新世结束时。

相对寒冷的北方，南亚和东南亚则要安逸得多，这片地区的海岸线总是分分合合，虽然也曾有过极端气候，距今7万多年前还发生过超级火山喷发，但这里的气候、植被和动物群仍大体保持了稳定。亚洲象、独角犀、马来貘等早更新世时就移居此处的巨兽，至今依然幸存。

今天的亚洲象，正是南亚和东南亚相对稳定的气候保证了它们的生存和延续。

更新世的欧洲草原堪称“动物大杂烩”，那里既有来自非洲的大象、狮子、斑鬣狗，也有来自亚洲的野牛、高鼻羚羊，还有今天只生活在北美的麝牛。

比起更新世时的亚洲，大陆另一端的欧洲才真正是冰天雪地。冰期高峰时，整个斯堪的纳维亚半岛、波罗的海、北冰洋沿岸和大部分不列颠岛都被数百、数千米厚的冰川覆盖。在阿尔卑斯山脉的峰谷间，也养育着大量山岳冰川。

除了上面提到的生命禁区，今天森林丰富的西欧、东欧平原地区在冰期时却是开阔的干草原，或者更冷更贫瘠的冻土苔原。至于森林，干脆退缩到了阿尔卑斯山以南的地中海沿岸地区。

印度尼西亚苏门答腊岛上的多巴湖（Lake Toba），这座湖是距今约7.3万年前一次超级火山喷发留下的遗迹。

在寒冷的苔原上，冬季时植物无法生长，夏季时则能为食草动物提供草场。生命的最后希望在那些冬季不封冻的干草原，那里养活了成千上万的猛犸象、披毛犀、野牛和野马。食肉的洞狮、洞熊、洞斑鬣狗和食草动物们一起，组成了类似今天非洲塞伦盖蒂大草原那样的冰河时代欧洲动物群。由于冰河时代降水少，干草原上几乎没有什么树木，这片一望无际的开阔草场直通中亚、东北亚，甚至一直延伸到阿拉斯加。

冰河时期大规模的冰川，不但覆盖了北方的陆地，还锁住了大量的水分，导致海平面下降、海底变成陆地，形成了连通岛屿和大陆的陆桥。冰期高峰时，东亚的日本列岛曾与中国大陆相连；印尼的苏门答腊、爪哇和加里曼丹等东部大岛，也和马来半岛融合成了广阔的“巽他大陆”。在欧洲，小半个地中海一度都成了陆地，西西里、克里特、塞浦路斯和马耳他都不再是岛屿，甚至就连英吉利海峡都变为不列颠前往欧洲大陆的通途。

陆桥的形成，打通了岛屿和大陆之间的物种交流通道，这也是为什么今天这些岛屿上的物种与大陆上的物种如此接近。更有趣的是，大象、河马等巨兽在冰期进入一些岛屿生活，当间冰期海平面上升，它们被隔绝在岛上。面对空间有限、食物匮乏的环境，曾经的大型动物迅速演化成了“侏儒”。肩高4米的古老古菱齿象，在几个欧洲岛屿上变成了1米多高的小矮象，类似情况也出现在进入印度尼西亚、日本的剑齿象以及进入北冰洋弗兰格尔岛的猛犸象身上。

在各大洲的冰河时代巨兽灭绝事件中，非洲发生最早，澳洲、美洲则是在人类入侵后不久迅速发生的。在古老的亚欧大陆，剧烈、频繁的气候和环境变化，让旧物种灭绝和新物种诞生都较为迅速，在更新世时的早、中、晚不同时期，动物群大不相同。

牛津大学自然史博物馆里的冰河时代哺乳类骨架，这些骨骼化石诉说着一个刚刚逝去的巨兽时代。

从早更新世开始，匠人、直立人、早期智人等史前人类就先后从非洲进入亚欧大陆，还在欧洲演化出了高度耐寒的尼安德特人。至于我们这个物种——现代智人，直到距今大约7万年前才进入亚洲，大约4万年前进入寒冷的欧洲。

除尼安德特人外，只有现代智人能在寒冷气候下长期生存，但他们不是靠强壮的身体，而是靠智慧。智人已经学会了缝制衣服，人工生火，使用投枪、飞石索等捕猎工具。在缺乏森林的北方草原，可食用的植物十分稀少，动物就成了智人的主要食物来源，而易被发现的大型动物正是人类猎手的绝佳目标。

距今1.3万年前，最近一次冰期开始消退，气候转向湿润。很快，大片的干草原被森林取代，猛犸、披毛犀等大型草原动物逐渐失去了生存空间，而智人的猎杀更是雪上加霜，这些大型动物就这样一点点被推向种群崩溃的边缘。亚欧大陆北方的“塞伦盖蒂”终于不复存在，如今只有温暖富饶的南亚雨林成为这块大陆上仅存的巨兽王国。

肉食篇

猫科

洞狮

刺骨的寒风吹过西伯利亚的平原，尽管只是初秋，但是地面上已经落下一层雪花。稀疏的树木间，一群猛犸象正在向前移动，一些体型小一点的食草动物跟在这些庞然大物后面。在一颗树后，一头体格健壮的洞狮站在那里，厚厚的毛发使它感觉不到丝毫的凉意。洞狮目不转睛地盯着前方的目标，它迈开步子，向前奔去。14

体型特征：体型类似于今天的狮子，但是比狮子大，脑袋巨大，身体强壮

洞狮的化石最早发现于欧洲中部的德国。1810年，德国学者乔治·奥古斯特·古德弗斯（Georg August Goldfuss）建立了洞狮亚种（Panthera leospelaea），位于豹属狮种之下。由于学名难以记忆，洞狮还有一个更常用的英文俗名：Cave lion。根据化石来看，洞狮是一种体型巨大的猫科动物，出现于距今30万年前的中更新世，到距今1万年前全部灭绝。

洞狮曾经生活在广阔的北方大陆上，足迹从英国、法国直至亚洲的西伯利亚。它们的栖息地主要集中在欧洲北部和中部，有资料称在北美洲也发现了洞狮化石，但那实际上是同时代的另一种大型猫科动物——拟狮。洞狮喜欢开阔的草原环境，不喜欢茂密的森林和寒冷的雪原。

BBC纪录片《冰河巨兽》中，主持人跟随研究人员进入洞穴深处，发现了洞狮的巨大头骨。

洞狮在分类上接近狮子，外形像狮子，但它与狮子却是完全不同的两种动物，可能有着共同的祖先。距今约70万年前，生活在非洲东部的原始狮类开始向外扩散，其中一支进入欧洲后演化成了洞狮，而留在非洲的狮类则成为今天的非洲狮和亚洲狮。从时间上看，洞狮出现的时间可能要早于今天的狮子，因此在分类上洞狮并不适合被当作狮子的一个亚种。

不久前一篇名为《大猫（猫科，豹亚科）的发展史和化石材料欠缺特征的影响》的论文，更是从分子系统发生学的角度，研究了包括洞狮在内的许多史前大型猫科动物。研究指出，洞狮不是狮子的后裔，而是豹属的一个外系群，也就是说洞狮与狮、虎、豹在演化上是并列关系，是另一种大型而凶猛的猫科动物。

在洞狮的时代，在欧洲还生活着一种大型食肉动物，它就是巨大无比的洞熊。一头成年雄性洞熊的体重可达800千克，站起来时高度超过3米，算是当时最大的食肉动物。面对这样的庞然大物，洞狮也敢于“亮剑”，露出自己的牙齿！

在德国南部山区的一个洞穴中，古生物学家发现了两块带有洞狮咬痕的洞熊骨骼，这说明它们曾遭受过洞狮的袭击。在罗马尼亚的一个洞穴中，情况却恰恰相反，人们在800米的洞穴深处找到了三具洞狮破碎的骨头，而洞穴上层有大量洞熊生活的痕迹。很明显，这些洞狮是被洞熊杀死然后抛尸洞底的。根据大量的化石证据，古生物学家认为洞狮会悄悄潜入洞穴中，杀死那些冬眠中的洞熊。而面对意识清醒的洞熊时，洞狮往往不是对手，猎人瞬间变成了猎物。根据破碎的化石不难想象，更新世欧洲两大顶级食肉动物在黑暗中的战斗是多么惊心动魄！

历经近百万年，洞狮终于成为欧亚大陆北部的顶级食肉动物，很快它们又与另一支强势崛起的力量迎头相撞，这就是人类。早期人类面对洞狮时毫无抵抗能力，很容易就变成了洞狮的盘中餐。后来随着工具的增强，人类的战斗力越来越高，逐渐变成了洞狮最大的敌人。

在西班牙阿塔普埃尔卡，研究人员发现了留有切割痕迹的洞狮骨骼，这是海德堡人的杰作。海德堡人是欧洲最早的人类之一，他们已学会使用打制石器和其他工具，也是已知最早捕杀大型动物的原始人类。通过对洞狮遗骸的仔细观察，研究人员推测海德堡人遇到并杀死了洞狮，然后分割四肢、取出内脏，甚至敲碎骨骼吸食其中的骨髓。早期人们对洞狮的捕杀更多是出于自卫，不过随着不断强大，人类可能逐渐把洞狮当作竞争者，并对其进行有意识的清除。在争夺食物链顶端位置的战争中，人类最终击败了洞狮。

史前岩画中的洞狮形象，可以看到它们在追逐其他食草动物。

博物馆中的洞狮头骨，宽大的颌骨和锋利的牙齿代表了它们曾经的地位。

欧美洲狮

欧洲内陆的平原上，一只欧美洲狮正趴在草地上休息。欧美洲狮是强壮的大型猫科动物，其毛发花纹如花豹，体型如狮子。从欧美洲狮身边渐渐变黄的草地可以判断，冬天越来越近了。为了能度过寒冷少食的冬天，欧美洲狮必须加大捕猎的强度和力度，确保自己能够活到下一个春天的到来。18

体型特征：体型类似于今天的美洲豹，但是比美洲豹大，其脑袋巨大，身体强壮

意大利北部的奥利沃拉，这个地处阿尔卑斯山脉中的小镇是研究冰河时代古哺乳动物的圣地，在小镇附近的山中经常会发现一些动物化石。18世纪，在奥利沃拉发现了一些大型猫科动物的化石，学者认为化石属于托斯卡尼狮（Pantheratoscana）。后来，类似的化石在英国、德国、西班牙、法国和荷兰都有发现，显示这种动物应该是一个独立种。1938年，匈牙利古生物学家米克洛斯·克莱特佐伊（Miklos Kretzoi）在系统研究了发现的化石后命名了欧美洲狮（Pantheragombaszoegen sis），其音译名为冈巴佐格豹，俗称“欧洲豹”（European jaguar）。虽然中文叫作欧美洲狮，但是它与今天的狮子没有关系，欧美洲狮实际上是豹属之下一种介于豹和老虎之间的动物。

欧美洲狮属于食肉目，猫科，豹属，生存范围主要集中在欧洲西部，在欧洲的其他地区和亚洲西部也有分布。欧美洲狮出现于距今150万年前的中更新世，大约在距今60万年前的晚更新世灭绝。

欧美洲狮的命名者，匈牙利古生物学家米克洛斯·克莱特佐伊。

虽然被称为狮子，但是欧美洲狮的体型介于老虎和豹之间，外形与今天的美洲豹相似。欧美洲狮的个头比美洲豹略大，体长1.2～2.2米，尾巴长0.6～1米，体重在70～210千克。

欧美洲狮长有一个大脑袋，它的面部较为宽扁，一双大眼睛朝向前方形成了很好的双目立体视觉。欧美洲狮的口中长有锋利的牙齿，根据化石分析，其犬齿咬合力为400千克，臼齿咬合力可以达到600千克。欧美洲狮的脖子和身体粗壮而健美，四肢肌肉发达，尾巴灵活，长度大概为体长的三分之一。研究人员推测，欧美洲狮的身上长有类似今天美洲豹的斑纹：全身呈金黄色至橘黄色，头部和四肢具有黑色的斑点，背上则是黑色的圆环。像今天的黑豹、黑美洲豹一样，欧美洲狮也应该有全身黑化的个体。

欧美洲狮是更新世欧洲最常见的大型猫科动物，是当时非常强势的掠食者。虽然与美洲豹外形相似，但从当时欧洲的地形、气候来看，欧美洲狮的生存环境并不是茂密的森林，而是较为开阔的草原，主要以草原上的欧洲野马、鹿、野猪等大中型食草动物为食。以欧美洲狮的身体结构，它们的猎食手段可能更像虎、美洲豹而不是豹，偏重伏击和爆发力。它们先是利用身上的保护色躲藏在蒿草中，然后一点点接近猎物。当距离足够近时，欧美洲狮会突然爆发，然后以极快的速度扑向猎物。凭借着肌肉发达的前肢，欧美洲狮能扑倒猎物，然后用铁钳般的双颌与利齿杀死对方。

作为草原伏击者的欧美洲狮生性孤僻，是独来独往的猎人。独居的生活方式虽然在豹属中比较常见，但当它们面对群居性的食肉动物时，可能就会变成致命的缺点。

欧美洲狮的一支进入美洲大陆，演化成了能爬树、善游泳、强壮凶猛的美洲豹。

欧美洲狮的灭绝不是由于环境变化，也无关人类捕杀，很可能是因为遇到了强大的竞争者，这个竞争者正是它的亲戚——化石狮（Panthera leofossilis）。距今70万年前，生活在非洲东部的原始狮类开始向外扩散，其中一支进入欧洲，

化石狮的头骨化石，仅从头骨的粗壮程度上看，就比欧美洲狮强悍许多。它就是化石狮。

进入欧洲的化石狮与欧美洲狮具有相同的习性，占据着相同的生态位，两者不可避免地爆发了激烈冲突。在冲突中，体型更大、更擅长奔跑的化石狮很快就占了上风，它们将欧美洲狮逼入了绝境。距今60万年前，欧美洲狮灭绝了，而获得胜利的化石狮继续进化并演变成著名的洞狮。同样来自非洲，欧美洲狮被后起的化石狮取代，可谓是“长江后浪推前浪，前浪死在沙滩上”。如今，已经很少有人知道在史前欧洲曾经有过一种体型很大、非豹非狮的猛兽，它的俗称“European jaguar”也变成了一款高级汽车的品牌。

锯齿虎

沙丘之上，一头阔齿锯齿虎的身形渐渐浮现。这头雌虎昨天刚吃完一顿美餐，这会儿肚子还挺饱，巡视着自己的广阔领地。头脸细长、前腿长后腿短的它，看起来似乎不如狮、虎有“王者风范”，但昨天它的猎物可是一头有母亲保护的小板齿犀，而且自己毫发无损……不知何时，它嗅到了陌生雄性的气息，难道之前居住在附近、曾经“巡幸”过自己的雄锯齿虎被入侵者赶走了？22

身高体重：体长2米，肩高1.1米，体重150～230千克（阔齿锯齿虎）

体型特征：体大如狮，脖子长，前腿长后腿短，上犬齿宽而侧扁

古生物学上所说的“剑齿虎”，往往是指整个“剑齿虎亚科”（Machairodotinae）的成员，包括历史上的10多个属、近百个物种。所有这些“剑齿虎”都不是老虎，而是猫科当中的另一个门派，它们曾在地球上延续了2000多万年，称霸时间比狮、虎、豹加在一起都要长得多。到地球进入冰河时代时，剑齿虎亚科中的“代表选手”是锯齿虎。

锯齿虎在上新世、更新世分布很广，但它们可以说是剑齿虎家族中的异类。多数剑齿虎类不论体型大小，都是粗壮、笨重的“怪力肌肉男”，不过锯齿虎的身材较为高瘦，四肢比较细长。锯齿虎的肩高一般为1～1.1米，个头、体重跟较大的狮子差不多。锯齿虎也和其他剑齿虎类一样脖颈较长，前肢明显长于后肢，这使得其背部向下倾斜。锯齿虎的尾巴比较短小，只有13节尾椎。这种身体结构让锯齿虎看起来头重脚轻，姿态上有点像鬣狗。

相比其他剑齿虎类，锯齿虎的门齿比较发达，而“剑齿”也就是上犬齿并不特别夸张，形状宽阔、扁平，前后缘都有锋利的锯齿，如同两把餐刀。不过，锯齿虎的剑齿长度仍普遍超过10厘米，超过今天狮、虎的平均水平。

有趣的是，锯齿虎身上还有一些类似猎豹的特征：上犬齿较小，给扩大的鼻腔留出了空间，奔跑时能更充分地呼吸；锯齿虎的大脑视觉中枢更适合白天捕猎，而不像狮、虎、豹那样适合夜间出击；再加上还算“修长”的四肢，这些史前大猫可能比狮子跑得更快。

与其他剑齿虎类相比，锯齿虎的骨骼显得轻灵，但仍不失为强健的大型猛兽。

委内瑞拉锯齿虎（H. venezuelensis），冰河时代南美洲的一种锯齿虎

锯齿虎的祖先，一般认为是中新世时的剑齿虎，也就是狭义的剑齿虎属（Machairodus）。距今大约500万年前，它们开始在非洲大陆出现，并扩散到亚欧大陆和北美洲，甚至随着200多万年前巴拿马陆桥的连通进入了南美洲。在整个剑齿虎家族中，锯齿虎是唯一曾在五大洲（澳洲和南极洲除外）都留下过足迹的。

在锯齿虎出现的上新世时期，全球气候趋于变冷、变干，开阔的草原环境渐渐替代了密林，食草的有蹄类也变得愈加灵活、跑得更快，于是强壮笨重而不善奔跑的犬熊（Amphicyon）、巨恐鬣狗（Dinocrocutagigantea）和巴博剑齿虎（Barbourfelis）等大型猛兽纷纷灭绝，剑齿虎类也遭受重创。新兴的草原上，只有像锯齿虎这样擅长奔跑、追猎的掠食者才能立足。

研究者们推测，至少一部分种类的锯齿虎，很可能像狮子一样是群居的，主要捕食草原上数量最多的大中型牛羊类、马类和林地边缘的鹿类。强大的锯齿虎可能也会瞄准更难对付的目标——犀牛和大象。

在美国得克萨斯州的弗雷森汉洞穴中，曾出土过30余只血锯齿虎（H.serum）以及300余具幼年哥伦比亚猛犸的骨骸，研究人员相信是锯齿虎杀死了小猛犸象。研究显示这些幼象多在2岁左右，这正是它们开始调皮贪玩、时常脱离象群严密保护的年龄。

锯齿虎头骨狭长，上犬齿比较短粗，臼齿较弱不适合嚼骨头。在今天非洲一些地区，狮子在食物匮乏时也会攻击未成年的非洲象，但这需要很大的狮群才能办到。相对于狮子，锯齿虎的身体结构对付象类要得心应手得多。

锯齿虎的粗短剑齿，被研究者归为“弯刀牙”（Scimitar-tooth）类型，以区别巨颏虎、刃齿虎那种修长拉风的“马刀牙”（Dirk-tooth）。锯齿虎的剑齿虽短，却结实耐用不易折断，能在门牙配合下撕裂象的厚皮、脂肪。锯齿虎群可能会在象群周围连日跟踪和埋伏，等到有贪玩的小象离群，便迅速群起而攻之，用弯刀般的剑齿撕咬其腹部、四肢和喉咙，在成年象赶来前将其杀死。

别看锯齿虎外表细瘦，它们的颈部和前肢的肌肉却非常发达，完全有能力把沉重的幼象尸体拖回洞穴，慢慢享用。亚欧大陆的似锯齿虎（H. crenatidens）、阔齿锯齿虎（H. latidens）和非洲的哈达尔锯齿虎（H.hadarensis），除了捕食幼象，它们可能连幼犀甚至成年犀类都不会放过。

在北美草原上，锯齿虎不得不与更加强大的短面熊、拟狮分享同一片猎场，在亚欧大陆上的锯齿虎也面临着越来越大的挑战。

冰河时代开始后，锯齿虎开始逐渐衰落。距今约150万年前，它们首先在非洲消失；从距今数十万年前的中更新世起，亚欧大陆的锯齿虎化石也逐渐稀少，最后的化石发现于欧洲的北海海底，那里在2.8万年前还是平原。美洲锯齿虎的数量一直也不多，大约在距今1万年前最终灭绝。就这样，锯齿虎和刃齿虎一起成为最后消失的剑齿虎亚科成员。

锯齿虎的灭绝，并不能简单归结为豹属大猫、鬣狗和狼的排挤。锯齿虎对象、犀等大型猎物的偏好是它们无可替代的“核心竞争力”，这可能从另一方面限制了它们的数量，使其难以保持高密度的种群。在冰期与间冰期反复交替、极端气候频发的更新世，大型食草动物的数量和分布区域也会剧烈变化。锯齿虎这样的大型猛兽，可能受限于领地争夺，难以随着猎物一起迁徙，它们稀少的种群数量又经不起来回折腾。为适应草原而生的锯齿虎，最终还是没能扛过冰河时代过山车般的环境变迁，只能说它们“生不逢时”了。

在上新世、早更新世的草原上，锯齿虎的生态位可能相当于今天的狮子。

巨颏虎

身高体重：体长1.7米，肩高70厘米，体重120千克（刀齿巨颏虎）

体型特征：体大如豹，脖子长，前肢发达，上犬齿很长露出嘴外

生存时期：晚中新世至中更新世（距今700万年前～50万年前）

丛林阴影中，一头泥河湾巨颏虎静静潜伏，双眼紧盯着前方的一头大公野猪，长长的犬牙露出嘴外，几乎不逊于大公野猪的大牙。虽然大公野猪的体重是它的两倍，但这头巨颏虎看上去志在必得，它弓着身子，悄无声息地一点点接近。正在低头拱地的大公野猪刚察觉不对劲，就被闪电般冲过来的巨颏虎扑了一个趔趄，摔倒在地。伴随着利齿割断喉管的闷响，空有一身蛮力的大公野猪生命迅速流逝，而温热的鲜血让这头已经饿了几天的巨颏虎兴奋不已……

巨颏虎属于大名鼎鼎的剑齿虎家族，是剑齿虎中体型较小的一类，1824年由法国古生物学大师乔治·居维叶（Georges Cuvier）定名。巨颏虎的个头和今天的豹、美洲豹差不多，但没有豹的流线型体态。它们躯干较短，脖子却特别长，并附着大量肌肉；前肢、前爪几乎和狮子一样粗大，尾巴则如同猞猁一样短小。巨颏虎最醒目的特征，是长而侧扁的上犬齿。这对犬齿突出嘴外，下颌还延伸出“颏叶”加以保护，下犬齿则弱小得多。

由于身体强壮，巨颏虎可能比美洲豹还重一些。冰河时代先后生活在欧洲的刀齿巨颏虎（M.cultridens）和巨颏巨颏虎（M. megantereon），体重可能达到100～160千克。主要分布在非洲、南欧的怀氏巨颏虎（M.whitei）则要小些，可能只有60～70千克重。

以身体比例而言，云豹是今天猫科动物中犬齿最发达的，但它们主要还是捕食麂子、啮齿类、鸟类等小动物。

巨颏虎个头不大，演化却十分成功。巨颏虎的祖先，可能是距今1500万年前的副剑齿虎（Paramachairodus），此后有一段化石空缺；最早的巨颏虎化石发现于距今450万年前的北美洲，在亚欧大陆出现的时间要晚一些。不过，近年又在非洲发现了距今700万年前～570万年前的巨颏虎化石，看来它们应该是非洲起源的。可惜的是，除了在法国塞内泽发现过一具近乎完整的骨架，其他地区的巨颏虎化石大多比较零碎。

作为一种中型猫科猛兽，巨颏虎应该像豹一样过着隐秘的独居生活，这可能也导致了它的化石稀少。它们还可能会爬树，并把吃不完的猎物拖到树上，免遭其他猛兽抢夺。

通常认为，剑齿虎类的“剑齿”主要用来对付大型动物。但早期剑齿虎类以及生存年代更早的两类剑齿食肉动物——猎猫科（Nimravidae）和巴博剑齿虎科（Barbourfelidae）中的一些成员，甚至比巨颏虎体型还小，对付野猪、犀牛、大象几乎不可能。在今天的猫科动物中，以身体比例而言拥有最长上犬齿的云豹，就主要捕食小动物。

近年研究表明，剑齿虎的剑齿并非挑战大型猎物的产物，而是代表了一类特殊的猎食技巧。据测算，在史前各类剑齿虎当中，以身体比例而言上犬齿越发达的种类，前肢也就越粗壮。也就是说，“剑齿”和肌肉发达的颈、肩、前肢是协同演化的，在捕食中缺一不可。巨颏虎，就是这种“长剑”配“重拳”的典型。

在捕食中，巨颏虎很可能靠埋伏，接近猎物时猛然扑出，先用强壮的前肢和利爪推倒猎物，奋力将其压在身下，然后颈部发力，精确瞄准猎物喉部，用剑齿划开动脉和气管，给猎物快速放血使其断气。比起狮、虎、豹紧咬猎物口鼻或喉咙使其窒息的方式，巨颏虎的捕猎方式更快速、更安全，能减少受伤几率。

在更新世时期，非洲和亚欧大陆的稀树草原变得越来越“稀树”，难以给巨颏虎提供足够隐蔽空间。

巨颏虎的上犬齿长度可达17厘米，下颌还伸出“护叶”对其进行保护，下犬齿却很小。

巨颏虎的“秒杀”能力还有一个作用：当时大中型猛兽的种类比现在多，捕食者之间的竞争更激烈。“秒杀”能让它们尽快获得食物，抓紧多吃几口并把剩下的猎物及时藏起来。

亚欧大陆的巨颏虎，猎物可能包括中到大型的马类、鹿类，而非洲的巨颏虎可能捕食羚羊、猪类更多一些。巨颏虎往往不能安心享用猎物，毕竟它们面对同时代的大型剑齿虎类竞争者——锯齿虎。除了食肉兽，冰河时代的原始人类或许偶尔也会团结协作，上演“虎口夺食”的把戏。

巨颏虎也不是软弱可欺的，有研究者曾对南非一些距今250万年前的巨颏虎牙齿化石进行化学分析，发现其中的稳定同位素碳13含量明显小于其他猛兽，而原始人类正是以碳13含量较低的树叶、水果为食。或许在激烈的竞争中，至少一些地区的巨颏虎转向以灵长类为主食，南方古猿、匠人和直立人可能都曾是它们的盘中餐。在中国，泥河湾巨颏虎（M.nihowanensis）和意外巨颏虎（M.

能适应多种生态环境的巨颏虎，可能也拥有类似豹子一样的花斑，有利于伪装。

距今150万年前～50万年前，巨颏虎先后从非洲、欧洲和亚洲消失了。更新世的气候变幻，食草动物种类的变动，可能会让它们难以适应；尤其是在气候变冷变干的时期，森林、林地大量被开阔草原取代，巨颏虎既难以隐蔽伏击，又难以找到藏匿猎物的树木，渐渐丧失了生存空间。与此同时，原始人类的竞争能力越来越强，进一步对它们形成了排挤，它们就这样一步步走向灭亡。

尽管巨颏虎没能挺到冰河时代的最后，但进入新大陆的一支巨颏虎却繁衍出了更强悍的子孙，延续了它们的血脉，这就是剑齿虎家族中名气最大、剑齿最发达、在更新世美洲扮演重要角色的刃齿虎。

包括蓝田人、“北京人”在内的直立人，在冰河时代可能曾被巨颏虎捕食。

西瓦猎豹

身高体重：体长3米，肩高1～1.2米，体重90～120千克（帕尔丁尼西瓦猎豹）

初夏的北方大草原，浩浩荡荡的黄羊群从远方来到繁殖场，几周后这里到处都是活蹦乱跳的小羊。一头饥肠辘辘的巨西瓦猎豹看在眼里，悄悄靠近，闪电般冲向河边的一对黄羊母子……快要追上时，母黄羊突然带着小羊跳进了河里。巨西瓦猎豹随即也跃入水中，却不料一个趔趄差点滑倒，呛了好几口冰凉的河水，只好停住脚步扭头返回。

今天非洲大草原上的猎豹，奔跑时速可达110千米，是陆地上的赛跑冠军。不过猎豹不只属于非洲，直到一百年前，西亚、南亚的许多地方都曾有过猎豹的足迹，今天伊朗北部山区仍有少数野生猎豹。而在数百万年前，亚洲尤其是中国北方才是猎豹的分布和演化中心，其中一支猎豹群被称为西瓦猎豹。

从身体结构上看，西瓦猎豹和今天的猎豹极为相似，只有一些细微不同。大多数西瓦猎豹的体型大于现代猎豹，如临夏西瓦猎豹（S.linxiaensis）从头到尾约长2.2米，肩高近1米；巨西瓦猎豹（S.pardinensis，又译帕尔丁尼西瓦猎豹、豹斑西瓦猎豹）体长可能超过3米、肩高1.2米，几乎和东北虎相仿。由于西瓦猎豹和猎豹同样是瘦高身材，因此应该比狮、虎轻盈得多，即便是巨西瓦猎豹也不会超过120千克重。

实际上，由于西瓦猎豹和猎豹实在太像，许多学者认为它们压根就是同一个属，只是在物种一级上有所区别。但中国学者一般仍认为西瓦猎豹是个独立属，而史前亚洲北部的猎豹类大多都是西瓦猎豹。

过去的分类学家把猎豹单列为一个“猎豹亚科”，但近年的DNA分析表明，猎豹和美洲狮的亲缘关系非常接近，应该和美洲狮一样属于“猫亚科”。尽管猎豹跟豹差不多大，但它们的舌骨完全骨化，只能发出类似小猫的喵呜声，而舌骨是软骨的狮、虎、豹等豹属成员则可以发出骇人的吼叫声。

根据DNA分析结果，大约距今500万年前，早期的猎豹从北美洲进入亚洲，与同族兄弟美洲狮、北美惊豹分道扬镳，演化为猎豹和西瓦猎豹。距今约350万年前，现生种的猎豹才在非洲出现。

与其他猫科动物不同，猎豹类为了快速奔跑，身体结构发生了高度特化：其四肢细长，脊椎富有弹性，躯干柔韧灵活，可以轻松迈出大步；长尾巴能灵活摆动，跑动时能保持身体平衡；脑袋较小较圆，减少阻力；鼻腔宽阔，方便剧烈呼吸；就连爪子也为了增强抓地力，无法完全收入爪鞘，渐渐被磨钝。

西瓦猎豹（尤其是巨西瓦猎豹）的大块头，可能来自它们生活的寒冷环境。按照生物演化的一般法则，同类动物生活在寒冷地区的种类往往更大一些，这有助于保持体温。由于西瓦猎豹需要快速奔跑，它们身上可能没有太多脂肪，保温任务交给了厚实的皮毛。

既然身体结构接近，西瓦猎豹应该也能像今天的猎豹一样疾驰如风。有观点认为，身高腿长的巨西瓦猎豹，甚至能够跑得更快（就像身高1米96的百米飞人博尔特）。西瓦猎豹的猎物或许不仅包括小型瞪羚、野兔等，成年的中型羚羊、野山羊甚至野马、野驴也会包括在内。由于化石比较零散，温带草原的食草动物密度又不如热带草原，因此西瓦猎豹可能比现生猎豹还要孤僻，很少结成小群，而是过着隐秘的单身生活。

今天中亚草原上的蒙原羚（俗称黄羊），奔跑速度丝毫不逊色于非洲的瞪羚，它们可能是当年西瓦猎豹的重要猎物。

除了瞪羚和大中型羚羊幼仔，今天的非洲猎豹还会经常捕捉野兔、珍珠鸡等小型动物，这就减少了与其他猛兽的食物竞争。

即便如此，今天的猎豹每次捕猎时，全力奔跑的极限距离也不超过500米，否则就会身体过热、体能耗竭。此外，猎豹奔跑时的转向能力，也不如它的猎物瞪羚。或许正因为这些缺陷，使得猎豹和瞪羚在长期的共同演化中，达到了某种平衡。

在今天的非洲草原上，猎豹的捕猎成功率仅次于非洲野犬排名第二。但它们碰到狮群、斑鬣狗群时往往毫无还手之力，经常被迫把猎物拱手相让。猎豹在获得超快速度的同时，也牺牲了力量和爪牙，它们每次成功捕获猎物后都筋疲力尽，无力与其他猛兽抗衡。

生活在上新世、更新世的西瓦猎豹，面临的挑战甚至更多，周围各种剑齿虎类、鬣狗类、熊类、犬类，哪个都不是好惹的主。哪怕是巨西瓦猎豹，在这些家伙面前也是个弱者，而且由于猎物相近，西瓦猎豹与其他猛兽的正面竞争更加激烈。较高的捕猎成功率，是它们的生存法宝。

近200多万年来，北半球的气候、环境多次剧变，猎豹类在残酷的自然选择中逐渐凋零。亚欧大陆北部的西瓦猎豹在中更新世消失了，只有温暖地区的现代猎豹存活了下来。

在距今最近一次冰期中，猎豹再次遭受重大打击，一度只剩下很小的种群，今天地球上的所有猎豹都是其后代，遗传基因高度单一。到21世纪初，只有东非、南非和伊朗的少数保护区内还能看到野生猎豹。虽然目前保护猎豹的努力困难重重，但只要更多人能够觉醒，这种迅捷的猫科动物还将与我们一起共存很长时间。

巨西瓦猎豹复原图。国外许多古生物学家认为，它很可能和今天的猎豹是一个属。

今天的非洲猎豹，雄性常常结成两三只甚至更大的小群，捕猎时相互配合并共同保护猎物。但没有证据表明西瓦猎豹也会这样。

鬣狗科

硕鬣狗

草原上，一头孤零零的雄性短吻硕鬣狗伫立观望。几天前它被本群的新“女王”赶了出来，此时已经独自游荡了三天，饥饿难耐。突然它发现附近有另一群硕鬣狗正在大吃大嚼，便腆着脸奔上前去，摆出一副友好恭顺的表情。看到这个不速之客，这群硕鬣狗纷纷靠近打量，试探性地连吼带咬，看看它适不适合作为新同伴……

今天非洲草原上的斑鬣狗，体型不输于狼，强大的臼齿能碾碎骨头，结成大群时就连狮群都要躲着走。在冰河时代早期，还有更可怕的鬣狗游荡在亚欧非三大洲，这就是硕鬣狗。

在北京直立人（Homoerectuspekinensis）化石的发现地——北京西郊的周口店龙骨山，出土了至少2000多具硕鬣狗化石。这些中华硕鬣狗（P.sinensis）身长近2米，肩高1米，光头骨就有35厘米长，体重有100～150千克，几乎与狮子差不多，是现代斑鬣狗的2倍多。非洲、西亚和印度的短吻硕鬣狗（P.brevirostus）甚至更大，有些个体可能超过200千克重。

与斑鬣狗相比，硕鬣狗不仅个头大出几圈，而且头骨高高隆起呈半球形，和强壮的脖颈、肩膀共同附着大量咬肌，使它们拥有超乎寻常的咬力，能轻而易举地啃碎骨头、吞食骨髓。硕鬣狗的四肢短而粗壮，适合撕开尸体的皮肉。

鬣狗是一类古老的食肉动物，大约出现于距今1000万年前的晚中新世，并逐渐分化为适合多种生态位的类型。硕鬣狗是向“噬骨型”演化的高峰，也是有史以来最大的鬣狗科成员。尽管在晚中新世的中国西北，还有过体重可达380千克的巨恐鬣狗（Dinocrocutagigantea，又译巨鬣狗），但后者属于中鬣狗科，不是真正的鬣狗。

短吻硕鬣狗粗短、高高隆起的头骨形状，可以提供强大的咬力。

周口店猿人遗址展出的中华硕鬣狗骨架，它们是凶悍的掠食者，对早期人类构成严重的威胁。

一种传统说法是，“北京人”等直立人学会了用火，从而打败了鬣狗、剑齿虎等猛兽。然而越来越多的证据表明，在争夺山洞的斗争中，他们并不总是胜者。

其实，目前直立人已不再被视为我们的祖先，他们只是一个距今约200万年前分化出来的古人类旁支，平均脑容量至少比我们小三分之一。包括龙骨山在内的许多直立人的“捕猎遗址”，动物尸骨上往往既有猛兽的牙印，又有人类石器的痕迹，且石器痕迹总是位于牙印之上。这样看来，直立人能吃上肉，大多要靠从猛兽口中巧取豪夺，而非自己捕猎。也就是说，直立人是硕鬣狗的竞争者。

在原野上，直立人与硕鬣狗会尽量避开对方，以免两败俱伤，但洞穴却是稀缺资源。以龙骨山洞穴为例，这里可能是由直立人、硕鬣狗或其他猛兽“轮流坐庄”。直立人有时在火把、石器的帮助下把硕鬣狗赶走，而月黑风高的夜晚和让人难以忍受的寒冬，又是硕鬣狗反扑的好时机。

经过多年研究，斑鬣狗如今已经被科学家们“洗白”，不再被视为只会吃尸体的丑角，纪录片中常能看到它们捕杀斑马、羚羊的场面。但硕鬣狗的身体结构比斑鬣狗笨重得多，不适合快速奔跑，咬杀用的犬齿也不发达，因此可能是食腐为主、捕猎为辅。

科学家们推测，硕鬣狗凭借体型、数量的双重优势，足以从其他猛兽口中夺食，既是“强盗”又是“清道夫”。由于腿短不便长途跋涉，硕鬣狗可能会跟踪秃鹫，或通过出色的嗅觉、听觉找到尸体。

现代斑鬣狗的捕猎能力很强，但硕鬣狗可能是真正的“食尸鬼”。

硕鬣狗的大块头还有个优势，那就是更好地保持体热，单位体重下的食物需求比斑鬣狗少，更能忍饥挨饿。这对硕鬣狗的食腐生活很有帮助，毕竟“霸王餐”不是随时随地都有的。

在寒冷时期，硕鬣狗可能会经常将猎物带回洞穴，其中或许就包括直立人的尸骸。

在距今数十万年前的中国华北，中华硕鬣狗是当时最强大的食肉动物，巨颏虎、豹、狼等其他猛兽在它们面前都不占优势。当时这里的大型食草动物数量众多，此外还有一个变量——北京直立人。

研究者们很早就注意到，“北京人”化石中的头盖骨远多于面部和四肢骨骼，上面的破缺、伤痕也十分可疑，被认为可能是同类相食所致。通过扫描失踪“北京人”化石的石膏模型及后来发掘的少量化石碎片，一些化石上确实显示了石器切割的痕迹，可视为“人吃人”的证据；而另一些化石上却留下了鬣狗犬齿的咬痕、前爪的抓痕，甚至被强大臼齿啃过后吐出的痕迹。

看来最好不要还原当时的情景：狮子般大小的硕鬣狗扑倒了一个直立人，并用强有力的大嘴啃掉其整张脸，然后它掀开头盖骨……

从温热的非洲老家到冷暖无常的东北亚，直立人与硕鬣狗之间不知曾发生过多少故事。距今80万年前，硕鬣狗在欧洲和非洲已趋于灭绝，只是在中国华北又多撑了一段时间。

在中更新世这几十万年中，地球经历了多次气候剧变，食草动物的数量、种类也发生了较大波动，剑齿虎类也随之灭绝，使硕鬣狗失去了重要的腐尸来源和“抢劫对象”。与此同时，鬣狗同门中还出现了一个后起之秀——斑鬣狗。斑鬣狗体型较小，却更擅长主动捕猎，或许正是它们将硕鬣狗排挤到无路可走。

至于硕鬣狗的老冤家直立人，他们同样没能笑到最后——除了在东南亚有些岛屿上残存到晚更新世，直立人也在距今约20万年前消失了。他们可能是因为没能抗住冰期的寒冷，或是被其他更聪明、更适应环境的古人类取代。

以食腐为主的硕鬣狗，在频繁气候变化中遭遇重大打击，终于一蹶不振。

洞斑鬣狗

体型特征：体型类似今天非洲的斑鬣狗，其脑袋短而宽，耳朵大，身体强壮，四肢有力

法国南部的山区，两只洞斑鬣狗正猫着腰躲在草丛中，它们目不转睛地望着不远处一个山洞的洞口。几个披着兽皮拿着长矛的尼安德特人从山洞中走了出来，他们嘴中发出“啊呜”的声音交流着。为了不被发现，洞斑鬣狗低下身体继续观察。这两只洞斑鬣狗其实是族群的侦察兵，它们会将发现告诉其他洞斑鬣狗。当夜幕降临时，大群的洞斑鬣狗会鬼叫着向洞穴中的尼安德特人发动攻击，将其赶尽杀绝。

很早之前，人们就在欧洲中西部的山脉洞穴中发现了洞斑鬣狗的化石，关于这些化石的最早描述始于18世纪。1737年，德国人孔德曼（Kundmann）创作的自然艺术集第一次描述了洞穴中的化石，不过他误认为化石是属于土狼的。19世纪初，法国著名学者居维叶在研究了来自欧洲各地的化石后发现这种动物与斑鬣狗很像，而且个头上要更大一些。1812年，居维叶给这种居住在洞穴中的鬣狗起了一个很贴切的名字——洞斑鬣狗（Crocutacrocutaspelaea），俗称“Cave hyena”。

洞斑鬣狗属于食肉目，鬣狗科，斑鬣狗属，斑鬣狗种，其生存范围非常广阔，横跨了整个欧亚大陆，从太平洋沿岸的中国北部直到大西洋沿岸的西班牙和英国。洞斑鬣狗出现于距今150万年前的中更新世，至距今1.1万年前灭绝。

与生活在非洲的近亲斑鬣狗相比，洞斑鬣狗的体型更大，其体长1～1.8米，肩高近1米，体重达100千克，明显大于斑鬣狗。与今天的斑鬣狗一样，洞斑鬣狗也是雌性比雄性要大，表现出明显的“两性异形”。

洞斑鬣狗的脑袋较大，面部较短，一双大眼睛显示出其具有良好的视力。洞斑鬣狗的犬齿不锋利，臼齿却大而结实，具有惊人的咬合力，颌骨闭合时的力量可达600千克。洞斑鬣狗的脖子较粗，身体坚实，由于它们的上半身比下半身大，因此站立时身体向后倾斜，这与大部分哺乳动物不同。洞斑鬣狗的四肢健壮，能够更好适应多变的地形。得益于远古人类留下来的岩画，我们了解到洞斑鬣狗全身长有蓬松的黄棕色毛发，上面点缀着褐色斑点。

由于食物相对稀少，生活在亚欧大陆北部的大型食肉动物很少成群活动，不过洞斑鬣狗却是个例外。洞斑鬣狗一般会组成5～30只不等的永久性社会群体，群体首领由一只雌性来担任。与今天的斑鬣狗一样，洞斑鬣狗的群体应该也有明确的等级关系，其中雌性成员的地位最高，幼崽次之，成年雄性的等级最低。洞斑鬣狗的社会行为非常复杂，它们会发出不同的叫声或做出不同的姿势来代表自己的地位、状态，这有别于常见的食肉动物。

今天正从狮子嘴中抢食的斑鬣狗，洞斑鬣狗应该具有相似的群体行为。

洞斑鬣狗是积极的捕食者，它们经常把猎物的尸体带回洞穴中享用，在洞穴中积累了厚厚的尸骨层，这些骨头让我们更了解洞斑鬣狗的食性。从尸骨层中骨骼的种类和数量上看，洞斑鬣狗的主要猎物是野马，几乎占了其食物来源的一半。而在更靠北方的洞斑鬣狗食物中，巨大的披毛犀和驯鹿占的比重更大一些。除了常见的食物外，洞斑鬣狗可能还会捕食野牛、马鹿、大角鹿、山羊等动物。在洞斑鬣狗生活的洞穴中，人们不但发现了食草动物的骨骼，还找到了像洞熊、洞狮等大型食肉动物的骨骼。研究人员认为这些大型食肉动物是在死后被洞斑鬣狗吃掉的，它们在活着时遭到洞斑鬣狗攻击并被杀死的可能性并不是很大。洞斑鬣狗不但吃肉，而且还会碎骨吸髓，也因此成为破坏骨骼的罪魁祸首。

2006年12月，人们无意间在河北省秦皇岛灵仙洞中发现了斑鬣狗的化石。得到消息后，古生物学家金毅来到灵仙洞，在两次发掘中研究人员共发现了50多个头骨以及多具几乎完整的骨骼化石，这些化石都是属于与洞斑鬣狗同期的最后斑鬣狗的。灵仙洞中的斑鬣狗化石保存之多，在世界上都是非常罕见的，对这些化石的研究为我们了解中国的斑鬣狗与欧洲洞斑鬣狗、非洲现生斑鬣狗之间的系统发育关系，借此推断斑鬣狗的起源、迁徙扩散提供了重要的材料。

成群出没、生性凶猛的洞斑鬣狗曾经遍布欧亚大陆，但在距今1.1万年前它们却全部灭绝了。古生物学家起初将洞斑鬣狗的灭绝归结于气候变化，气候变化的确影响了洞斑鬣狗的生存，但是与其同时代的野马、野牛、鹿、山羊等动物却活了下来，因此仅仅用气候来解释洞斑鬣狗的灭绝是不够的。

就在气候变化之前，洞斑鬣狗已经开始面对两种快速崛起的竞争者：一种是狼，另一种是人。其实早在尼安德特人时期，为了争夺洞穴，人类就与洞斑鬣狗爆发了激烈冲突，而这种冲突一直没有停止过。研究显示，在距今2万年前，洞斑鬣狗的数量开始下降，并且随着冰河时代的结束全部灭绝。

熊科

洞熊

重重的雾气笼罩着罗马尼亚的山区，寒冷的风不时扫过陡峭的崖壁。在石壁之间隐约可以看到一个山洞，狭窄的洞口后面是无边的黑暗，给人带来一种莫名的恐惧感。黑暗的洞中突然飘出白色的水汽，一头强壮的洞熊慢慢从洞中走了出来，它身材高大，身披厚毛，一点也不惧怕寒冷。洞熊伸出长长的舌头舔了一下鼻子，然后摇晃着身体向森林中走去，新的一天开始了。

体型特征：体型类似于今天的棕熊，但是比棕熊大，脑袋巨大，身体强壮，能够直立起身体

在很久之前，人们就在欧洲阿尔卑斯山脉的洞穴中发现了大量奇特的骨骼，但是没人知道这些骨头属于什么动物。起初人们认为这些骨骼属于龙、独角兽、猿、犬科动物或是猫科动物，最后德国学者约翰·弗里德里克·埃斯珀（Johann Friederich Esper）确认骨架属于北极熊。1744年，埃斯珀在书中首次描述了这种未知的四足兽化石。直到50年后的1794年，莱比锡大学的解剖学家约翰·克里斯蒂安·罗森穆勒（Johann Christian Rosenmüller）将这种动物正式命名为洞熊（Ursusspelaeus）。

洞熊与今天生活在地球上的棕熊、美洲黑熊、亚洲黑熊、北极熊同属于熊属，是熊属中体型最大的成员之一。研究显示，早在距今120万年前，洞熊就与棕熊、北极熊分开，成为独立的物种了。

洞熊的生活范围遍布整个欧洲，并向东延伸至高加索山脉和伊朗北部，不过主要还是集中在欧洲。发现洞熊化石最密集的地区包括西班牙北部、瑞士、德国南部、意大利北部、克罗地亚、奥地利、匈牙利和罗马尼亚。1983年，古生物学家在罗马尼亚的一个洞穴中就发现了140头洞熊的化石。

虽然在中南欧有大量发现，但在北欧却没有发现过洞熊的化石——这个地区在冰河时代被厚厚的冰川覆盖，无法为洞熊提供适宜的生存条件。在中国著名的山顶洞遗址中曾经报道过有洞熊化石发现，不过关于其有效性并没有认真讨论过。

洞熊并不像以往科普文章所称的那样是最重的熊，其体重达到1吨。实际上，洞熊的个头、体重与今天的棕熊差不多，成年雄性洞熊的平均体重在500千克左右，雌性洞熊的体重只有雄性体重的一半。最大的洞熊体重可达800千克，与最大个体的棕熊和北极熊相差不大。洞熊的外形与棕熊相似，脑袋巨大，身体壮硕，四肢粗壮有力，全身覆盖着浓密的毛发，站立起来时高度超过3米。

别看洞熊块头大，它们的平均寿命却只有20岁。自然界中的洞熊经常会受到病魔侵袭，化石表明许多洞熊生前曾患有蛀牙、肿瘤、骨髓炎、骨膜炎、佝偻病等多种疾病。

以往对洞熊头骨和牙齿的研究，显示它们可能比今天的熊更偏重植食，因此很多科普作品都把它们描述为喜好嫩草、草根、草莓类植物，偶尔抓些小动物、吃点腐尸打打牙祭。难道外形凶悍，长有巨大牙齿和锋利爪子的洞熊，真的是憨厚的素食主义者？

来自罗马尼亚的洞熊化石颠覆了之前的理论，在喀尔巴阡山脉西南部发现的骨骼化石中显示洞熊体内的氮-15含量很高，这是食肉动物的典型特征。看来洞熊并不是什么温顺的素食者，它们会扮演凶猛的猎人，食谱以肉类为主，只是偶尔吃点草罢了。研究人员推测，洞熊不仅捕食食草动物，也不介意杀死遇到的狼、洞狮，甚至是人类。

洞熊的名字正是来自于其生活在洞穴中的习性。在寒冷的冰河时代，洞穴是遮风挡雪的好地方。洞熊主要生活在欧洲低海拔山区，因为那里有很多石灰岩洞穴。不仅洞熊明白洞穴的好处，我们的祖先也同样明白这一点，为了获得更好的居住环境，洞熊与原始人类爆发了激烈的洞穴争夺战。研究发现一些洞穴曾经被洞熊和人类交替占领过，那时的情形应该是这样的：冬季，人类会杀死或赶走那些正处于冬眠状态下身体虚弱的洞熊，占领洞穴；春季，结束冬眠恢复体力的洞熊又会回来夺回洞穴。熊与人围绕着洞穴的战争不知道进行了多少年，但可以确定的是，人类成了最终的胜利者。

展示原始人类与洞熊搏斗的艺术画。在与洞熊的战争中，人类也付出了惨重的代价。

洞熊消失于距今2万年前，是冰河时代末期灭绝的第一批大型哺乳动物。关于它们的灭绝有许多说法，其中人类猎杀被认为是主要原因。前面提到，因为争夺洞穴的原因，人类已经与洞熊结下了“深仇大恨”，十几万年前的尼安德特人就已经开始猎杀洞熊。当更具智慧的现代智人出现后，擅长用火和使用先进工具的他们更是对洞熊大肆杀戮。当时的猎人会以杀死洞熊为荣，他们甚至在洞穴岩画中留下了捕猎时的情景。在欧洲许多留有人类活动遗迹的洞穴中，都发现了洞熊的化石，上面还有矛头留下的伤痕。

除了人类猎杀，关于洞熊灭绝的原因还有另一种观点——冰期进入高峰时的气候变化，将森林逐渐变成草原，使得洞熊失去了赖以生存的家园，食物的缺乏将洞熊推向死亡的边缘。或许洞熊的灭绝并不是单一原因造成的，是多种因素综合作用的结果，但是无论如何，这种巨兽就这样消失了，只在洞穴中留下了大量的骸骨。

原始人留在洞穴岩壁上的洞熊绘画，寥寥几笔勾勒得惟妙惟肖。

素食篇

剑齿象科

剑齿象

树叶在秋风中纷纷凋落，淮南地区即将迎来入冬时节。一头东方剑齿象孤独地徘徊在湖边，准备在南下之前再好好大吃几顿。这头忙着进食的大公象，只顾在浅滩中拔起芦苇，毫不在意身边的一群水禽-它们也正在前往温暖南方的旅途中。等过几天大象和鸟儿们离去后，这里将迎来一个寂静的冬天。

在北京自然博物馆的古哺乳类展厅里，挺立着一具庞大的古象化石装架，它肩高3.8米，身长8米，一双巨牙长3.02米，其雄姿比起一旁的巨犀化石毫不逊色。这就是小学课本中提到的“黄河象”，它属于剑齿象家族的一员。

1973年1月，甘肃合水县的马莲河畔，修建水电站的工人们在挖掘河沙时，发现了一些大得惊人的骨骼。由于当地地质人员经验不足，起初把它们当成了白垩纪的恐龙化石。稍后专业人员赶来鉴定，才确定是距今300多万年前的古象。这些化石属于一头老年雄象，其体型之大、完整程度之高在象类化石中都属罕见，这头大象后来被命名为“黄河剑齿象”。

后来经过更进一步分析，研究人员认为它和1935年命名的师氏剑齿象没什么区别，应该就是同一种。根据学术命名法则，“黄河剑齿象”这个学名现在已经作废，不过依然可以俗称其为“黄河象”。师氏剑齿象的种名“师氏”是献给奥裔瑞典学者奥托·师丹斯基（Otto Zdansky）的，他曾于20世纪20～30年代与中国学者合作，在华夏大地上做了许多古兽、古人类化石的采集和研究工作，算是中国人民的老朋友了。

北京自然博物馆展厅里的“黄河象”化石装架，这具化石非常著名。

剑齿象（左）与古菱齿象（右）臼齿的对比，可见剑齿象的臼齿凸起更明显，不如后者比较平坦、适合研磨硬草。

1994年，陕西旬邑县又发现了另一具师氏剑齿象化石，复原装架后体长8.45米、肩高4.3米，比“黄河象”还要巨大，体重可能超过10吨。

剑齿象最具视觉冲击力之处，当数它们粗长、弯曲、向前刺出的巨牙。有趣的是，这对长牙的末端朝两侧分开，基部却离得很近，几乎并在一起。在剑齿象活着的时候，不能像今天的大象一样把鼻子放在两颗长牙之间，而应该是把鼻子甩向一边的！

其实“剑齿象”一名并非因为它们长牙如剑，而是由于它们咀嚼食物的臼齿上有一道道棱状凸起，仿佛屋脊高耸的房顶（类似地，恐龙当中剑龙的拉丁学名“Stegosaurus”直译就是“屋顶蜥蜴”）。这种牙齿比早期古象的牙齿更坚实、耐磨，但与真象类的亚洲象、非洲象以及猛犸象的高冠臼齿相比，剑齿象的臼齿齿冠相对较低，不适合研磨坚硬的干草，而适合以鲜嫩的树木、枝叶为食。根据食性判断，只要有剑齿象化石出土，就表明当时这个地区温暖湿润、森林繁茂。

剑齿象曾被认为是猛犸象、亚洲象和非洲象的祖先，但除了外表相似，剑齿象与现存象类在牙齿、头骨形态上还是有些区别的，应该没有特别近的亲缘关系。在分类上，剑齿象通常自成一科。

喜爱湿热森林的剑齿象是冰河时代之前的古老“遗民”，它们最早出现在距今600多万年前的晚中新世，那时的黄土高原还十分湿润。此后数百万年间，全球气候逐渐变冷变干，然而亚洲南部依然保留了大片热带、亚热带森林，剑齿象的血脉也在这些地方延续下来。

实际上，剑齿象可以说是亚洲的特产动物，在非洲仅发现过少量有争议的牙齿化石。在更新世的中国南方，剑齿象和大熊猫、巨貘、巨猿等一起，构成了代表温暖森林生态的典型动物群。其中分布最广、化石最多、繁衍最久的是东方剑齿象（S.orientalis），它们肩高可超过3米，臼齿上的横脊增加到7～13道，可以比前辈们咀嚼更加多样的植物，是当时南方最常见的象类。直到距今约1万年前，最后一批东方剑齿象才销声匿迹，剑齿象一族在华夏大地上的辉煌历史也画上了句号。

更新世冰期下降的海平面，将许多海峡变成了陆桥。今天日本列岛、印度尼西亚西部的大小岛屿以及中国的海南岛和台湾岛，当时都曾与大陆连在一起，剑齿象也随之“移民”过去。而到间冰期冰川融化、海平面回升，岛上的剑齿象就被困住了。

看似平静安详的岛屿生活，却仿佛魔咒一般，把剑齿象变成了侏儒。化石显示，冰河时代日本、印尼的剑齿象体型缩小，尤其印度尼西亚岛屿上的象大多肩高不足2米，相比大陆上的亲戚明显“缩水”，其中最小的松达剑齿象（S. sondaari）肩高不到1米，体重不到300千克，还没水牛大。松达剑齿象与后来出现的弗洛勒斯剑齿象（S.florensis，体重约850千克）都生活在印尼的弗洛勒斯岛上，这些“迷你版”的剑齿象被岛上的科莫多龙以及我们的近亲物种——“小矮人”弗洛勒斯人当成猎物。

大象上岛变小象，这属于生物演化的“岛屿侏儒化”现象：由于岛屿上生存资源有限，岛上的大型动物在自然选择下，其后代的体型往往在几十代之内，就会明显变小。矮种剑齿象以及“小矮人”的祖先，应该就是这么变矮的。

日本国立科学博物馆里的曙光剑齿象、东方剑齿象化石。由于生存资源有限，进入日本的剑齿象，在体型上逐渐“缩水”。

真象科

猛犸象

身高体重：肩高3米，体重6吨（真猛犸）；肩高4.5米，体重12吨（草原猛犸）

体型特征：体型高大，身披长毛，前肢较长，肩部和头骨高高隆起，长牙强烈弯曲（真猛犸）

生存时期：更新世（距今260万年前～1万年前，在弗兰格尔岛幸存到3700年前）

白茫茫的大地上，一头真猛犸象艰难地爬上了山坡，疲惫地停下来休息。迁徙途中，这头雌象因伤掉了队，所幸大难不死。连日独自追赶象群，让它感到腹中饥饿，弯曲的长牙此时派上了用场：拨开地面的残雪，露出大片已经干枯的草叶。接着它挥动长鼻卷起一丛丛干草，塞进嘴里大嚼起来。真猛犸象毕竟种性坚韧，不久之后雌象感到体力已恢复得差不多，于是又开始继续赶路……

每年冰雪消融的时节，生活在西伯利亚的人们时常会发现，地面零星露出一些怪异的长牙、头骨，甚至连皮带毛的庞大身躯。多年来，他们一直认为这是来自地下深处的巨型怪物，并创造了种种可怕的传说。

直到1728年，终于有欧洲学者试图从科学角度来研究这种“怪兽”，此人就是当时英国头号收藏家汉斯·斯隆（Hans Sloane）。斯隆拿到一批化石后，很快辨认出这些是象类的牙齿。按当时的科学理论，斯隆无法解释为什么西伯利亚会有大象，只好用《圣经》里的“大洪水”搪塞过去，认为大洪水前的西伯利亚气候炎热。斯隆去世时，将他手中的猛犸象化石等7万余件藏品捐给了英国政府，后来的大英博物馆就是在这批藏品的基础上成立的。

斯隆之后整整一个世纪，研究者们一直没分清猛犸象和现代亚洲象的不同。就连大名鼎鼎的居维叶，也没有完全意识到它们的独特性。1828年，终于有学者确认猛犸象是一个单独的属，其学名为“Mammuthus”。这个词的来源目前还众说纷纭，主流观点认为是来自爱沙尼亚语的“鼹鼠”一词（把露出地面的遗骸当成大地鼠）；也有说法认为这个名字是来自阿拉伯神话中的比蒙巨兽（Behemoth）。在整个19世纪，随着对冰河时代的地质研究越来越深入，猛犸象的真面目才逐渐被揭开。

时至今日，在西伯利亚、阿拉斯加的冻土地带，雨雪冲刷后仍时常会露出猛犸象的巨大象牙。

虽然总是与寒冷联系在一起，但是猛犸象一族的发端却起自哺乳类演化的重要竞技场——非洲大陆。已知最早的猛犸象化石来自距今约500万年前，它们很可能是从古菱齿象、亚洲象家族中分化出来的，与今天的非洲象关系较远。在当时非洲的众多象类中，猛犸象只是不太起眼的一员，但它们的舞台在更广阔的北方。

距今约300万年前，气候变冷导致海平面下降，猛犸象迎来了走出非洲的机会。第一批进入亚欧大陆的种类是罗马尼亚猛犸（M. rumanus），它们的足迹远至东欧和中国，其臼齿上只有8～10道齿脊，表明它们的生活环境仍然比较湿润。在此之后，猛犸象家族不断朝着适应干草原生活的方向演化，齿脊数量也逐渐增多，齿脊间的空隙还填满白垩质，愈加坚硬耐磨。与此同时，猛犸象的身躯也逐渐变大，在中国北方首先出现了肩高可达3.6米

我国内蒙古、黑龙江出土的“松花江猛犸”，如今已被确认和草原猛犸是同一个物种，肩高近4米。与真猛犸相比，草原猛犸的背部比较平缓。

晚更新世时的气候，在西起法国、西班牙，东至“白令平原”和阿拉斯加，南到哈萨克斯坦、蒙古、中国东北的北半球中高纬度地区造就了一片寒冷、干燥的广阔地带。这里冬季寒冷，夏季凉爽，地下多为终年不化的冻土层，总体属于干草原——苔原生态。由于降雪量比现代苔原还少，地表积雪通常不会很厚，许多地区一年大部分时间都是草长繁茂，并夹杂些许低矮灌木和针叶林。真猛犸就是在这种环境里繁衍生息的，鼎盛时期种群数量至少有数百万头，而它们生活的这片土地也被称为“猛犸象大草原”。

寒冷干草原上的真猛犸象群，是晚更新世冰期最著名的一道景观。

至4米、拥有一对弯曲长牙的南方猛犸（M. meridionalis）。

在数十万年后的中国华北，又有一部分南方猛犸演化成了真正的“草原象”，并在中更新世淘汰了其他的南方猛犸，这就是猛犸家族中体型最大的草原猛犸（M.trogontherii）。草原猛犸的臼齿已经比较适合啃干草，很可能还披上了一层较短的毛发，能适应比较寒冷的冰期气候。草原猛犸身高腿长，少数大个体雄象肩高可达4.5米甚至4.7米，弯曲的象牙可达5.2米长！在欧洲、中亚、西伯利亚、中国的内蒙古和东北华北地区都发现了它们的化石，其中中国的草原猛犸在距今约4万年前才灭绝。还有一支草原猛犸进入了北美洲，占据了广阔的温带草原，成为另一种大型猛犸——哥伦比亚猛犸（M.columbi），它们的故事留待美洲篇再讲。

到了距今20万年前的晚更新世，一次又一次冰期肆虐，终于让猛犸象成为彻头彻尾的耐寒动物，俗称“长毛猛犸象”的真猛犸（M. primigenius）终于登场，它们也是猛犸象的典型形象，一般科普读物和流行文化里的“猛犸”就是指真猛犸。

论体型，真猛犸在猛犸家族中并不算大，其雄性肩高达2.7～3.4米、体重6～7吨，只比今天的非洲象、亚洲象略肥壮些。但若论耐寒本领，真猛犸在有史以来的象类中可谓空前绝后，首屈一指。

一般说来，块头越大的动物，身体表面积相对身体体积的比值就越小，这有利于减少体热散失，保持体温。真猛犸虽比几种“前辈”个子小，可体态更为敦实、厚重，四肢短粗，皮下有厚厚的脂肪层，肩部还有脂肪堆积成的肩峰——不仅抗寒，还能在艰难时刻扛饿。

真猛犸最显眼的特征就是一身长毛，这里面可是颇有玄机的：真猛犸的毛其实分两层，外层的长毛粗糙厚实，可达90厘米长，能挡风雪；长毛之下，还有一层约8厘米长的细密绒毛，可帮助保持体热。不但是身上，就连真猛犸的四肢、足部、长鼻末端也都有毛发覆盖，以便在寒冷的地面行走觅食。近年来对这些长毛的分析表明，真猛犸活着时的毛色也不尽相同，从棕褐色、棕黑色到姜色，甚至还有金色！在比较温暖的夏季，它们可能还会脱毛。

真猛犸的臼齿又大又硬，上面有多达30道齿脊，能像磨盘一样磨碎硬草。真猛犸的长牙比早期的猛犸象更弯曲，甚至拧成了螺旋形，这种形状可能有助于清除积雪、搜寻植物。雄象的长牙明显比雌象发达，可能也是求偶争斗、炫耀带来的性选择。

真猛犸骨架，虽然身躯并不特别巨大，但体型敦实，高度适应寒冷草原生活。

绘画作品常常把猛犸象放在冰天雪地里，但这其实是真猛犸害怕的环境。大地银装素裹，费力掘开厚厚积雪才有一点点干草，怎么填饱肚子？说来也怪，恰恰是气候回暖的时期，让耐寒的真猛犸面临饥荒：气候回暖，冰川融化，大气更加湿润，雨雪增多，冬天常常满地积雪；湿润气候还有利于树木生长，会将大片草原转为森林，挤压真猛犸的生存空间。

距今约12万年前，一次全球温度上升的间冰期曾让真猛犸差点灭绝，它们只在高纬度的几小块地区残存。而在距今约1.2万年前，又一次冰川融化，这次它们就没这么好运了。此时人类几乎已遍布北半球，并掌握着高超的狩猎技巧，会毫不犹豫地猎杀猛犸象，食肉取皮。繁殖缓慢的真猛犸，在环境、人类的双重打击下，无可挽回地走上了末路。此时，只有北冰洋上的圣保罗岛、弗兰格尔岛，还各自护佑了一小群真猛犸继续繁衍，这些猛犸家族的最后遗存分别幸存到6400年前和3700年前。由于生存空间狭窄，最后的真猛犸亚种体型越发矮小，到灭绝时已不到2米高，种群也逐渐凋零。雄踞整个冰河时代的草原霸主猛犸象，最后却以如此凄惨的方式退场，不由令人唏嘘……

史前人类不仅把猛犸象作为“移动肉山”，还用它们的皮制作衣物、包裹，用象牙和象骨搭建房子。在猛犸象栖息地减少时，规模不大的持续猎杀也足以消灭它们。

在西伯利亚的冻土中，迄今仍埋藏着数以万计的猛犸象遗骸，其中许多是迅速陷入泥沼而死的，因此遗体得以被完整保存。除了开采象牙以保护现代非洲象，科学家们对这些猛犸遗骸还有更大的野心：利用这些遗骸上保存的DNA，克隆出活生生的猛犸象！毕竟，这些遗骸不仅有保存了皮肤、肌肉组织的“木乃伊”，有些冻尸内还保存了清晰可见的器官，甚至液态的血液，这看起来比克隆恐龙靠谱多了。

不过以现在的科技，从上万年前的遗体上提取完整的DNA仍然有点“科幻”，更不要说培育胚胎和找代孕象妈妈了。2012年，又传出俄罗斯、韩国的科学家将联合克隆复活猛犸象的消息，但直到2014年初仍未公布进展。一些科学家和环保人士也认为，在当今亚洲象、非洲象以及许多大型动物都高度濒危的情况下，投入大量资源复活猛犸象是一种浪费。或许在可预见的将来，人类都还没有准备好让曾经君临冰河时代的猛犸象重返这个世界。

许多猛犸象遗体看似保存完好，但内部细胞组织已经严重破损，而且即便西伯利亚的严寒也无法完全阻止DNA降解。

古菱齿象

身高体重：体长7～8米，肩高4～4.5米，体重10吨以上（古老古菱齿象）

体型特征：大型种类比现代亚洲象高大，头骨高高隆起，长牙发达

太阳炙烤在干旱的恒河平原，让纳玛古菱齿象这样的庞然大物倍感酷热难耐。烈日下，这些巨兽或五七成群，或独自跋涉，毫不在意旁边的野牛、羚羊和花鹿，默默忍受着暴晒、尘土和恼人的蝇虻。此时它们只顾一个劲儿埋头赶路，和时间赛跑，盼望着赶紧摆脱自己最害怕的敌人——干渴。

许多人都知道，今天陆地上最大的动物是非洲象，其次才是亚洲象。亚洲象身材矮胖、象牙和耳朵短小，霸气程度似乎也较非洲象略逊一筹。之所以亚洲象的体型较小，主要原因是其生活的地区人口稠密，数千年来饱受人类捕猎、驱赶，种群早已大为衰退。不过在更久远的冰河时代，亚洲象还有一些更加高大雄伟的亲戚，这就是古菱齿象。

古菱齿象繁衍了将近400万年，化石在亚洲、欧洲、非洲许多地区都有发现，包括好几个体型相差甚远的种。欧洲的古老古菱齿象（P.antiquus）、非洲的瑞氏古菱齿象（P.recki），成年雄象可达4米多高，体重超过12吨，是“史上最大象类”有力竞争者。更新世华夏大地上的诺氏古菱齿象（P.naumanni）、纳玛古菱齿象（P.namadicus）等，肩高3～3.8米，比今天的非洲象还高大些，四肢更比亚洲象修长许多。

借助冰期海平面下降形成的陆桥，一些古菱齿象登上了地中海的西西里、克里特等几个岛屿，

甚至还有不到300平方千米的马耳他岛！到了间冰期，这些象又与大陆隔绝，在狭小的岛屿环境里独立演化，体型也比祖先大大缩水。岛屿象的肩高一般只有1～1.5米，真的是“迷你版”了。

克里特岛上的法氏古菱齿象（P. falconeri）骨架，研究者曾认为它们是某种小型猛犸。

古菱齿象与亚洲象、非洲象的祖先存在千丝万缕的联系。早期它们曾被视为非洲象的祖先，但后来发现它们与亚洲象更为相似。由于太相似了，许多学者并不认为古菱齿象是一个单独的属，他们认为古菱齿象只是亚洲象属之下的一个亚属，算是近亲兄弟了。如果这个观点成立，那么就可以把所有的古菱齿象看成冰河时代的另外几种亚洲象了。

古老古菱齿象头骨与复原像。与现代亚洲象相比，它们的头部相对身体显得小一些，而且高高隆起。

雄性古菱齿象的长牙比亚洲象壮观许多，2.5米甚至3米长的都不鲜见，比起同时代的剑齿象、猛犸象也不遑多让。

至于“菱齿”一名，是因为它们的臼齿化石上常有菱形花纹，这是牙釉质在长期进食中逐渐磨损而形成的。古菱齿象的臼齿与亚洲象类似，齿冠高，磨盘状的表面上有20多道低平的齿脊，以研磨粗糙

古菱齿象的臼齿化石，与今天亚洲象的臼齿十分相似，它的名字也来源于此。

由于长期捕猎形成了“人工淘汰”，今天拥有如此长牙的雄亚洲象已十分少见。的草类。

与现代亚洲象一样，古菱齿象应该也比较依赖水源。在欧洲、非洲冰期气候转向干旱时，它们可能因为难以适应而灭绝。

为了附着发达的咀嚼肌，古菱齿象的头骨甚至比亚洲象更加高耸，就像个大脑门的老寿星。不过，几种大型的古菱齿象由于身躯庞大，不像今天的亚洲象显得脑袋那么突出。

温暖的非洲大陆，是古菱齿象的起源之地。在300多万年前刚刚成形的东非草原上，瑞氏古菱齿象是最庞大的动物，而当时的非洲象只能栖息在林地边缘。

在更新世的东亚，除了黑龙江、吉林、西藏和海南，中国其他所有省市都留下了古菱齿象的化石，就连冰期时与大陆相连的台湾也不例外。还有一些古菱齿象，甚至进入了日本本州岛。

总体来说，古菱齿象比较喜欢温暖湿润的环境，常与水牛、麋鹿这些典型的南方动物一起生活；但它们不像剑齿象那样依赖森林，在夹杂林地、灌丛的开阔草原也能生活得很好。此外，古菱齿象还常去北方凑热闹，与披毛犀、原始牛这些寒冷地区的“居民”混在一起，只是不见于有猛犸象化石的地方。

看来，冰河时代亚洲东部的猛犸象、古菱齿象（及亚洲象）、剑齿象这三巨头，各有各的势力范围：剑齿象主要生活在热带、亚热带森林中，猛犸象是干冷草原、苔原上的骄子，而古菱齿象和亚洲象生活的地区大致介于两者之间。在欧洲，古菱齿象主要生活在较为温暖的间冰期，不如猛犸那么适应寒冷的干草原。

距今约100万年前，庞大的瑞氏古菱齿象开始从非洲消失，把“草原霸主”之位拱手让给了非洲象；距今3万年前，古老古菱齿象在欧洲大陆销声匿迹，只有西西里、克里特等岛屿上的“迷你象”坚持到了8000年前跟中国的古菱齿象灭绝时间差不多。

古菱齿象曾经长期和亚洲象、非洲象的祖先一起生活，为何到冰河时代末期却没能挺住呢？非洲长期的干旱、欧洲在上一个冰期高峰时的严寒，都可能导致古菱齿象失去生存环境；在亚洲，更新世末气候转暖、森林扩大，加之人类活动的挤压这一切使象类的生存空间逐渐向热带森林退缩，而高大的古菱齿象应该不如较小的亚洲象适应这种环境。至于那些体型还不如一头牛的岛屿象，它们在人类猎手面前实在太脆弱了……当然，古菱齿象的灭绝目前只能说是气候、环境加上人类活动共同作用的结果，真正原因还是一个未解之谜。

犀科

板齿犀

体型特征：体型类似于今天的犀牛，但比犀牛大很多，身体强壮，有一个特别长的角

温暖的阳光照射着西伯利亚南部广阔的平原，遍地的青草郁郁葱葱。在一片绿色之中，一头巨大的板齿犀正埋头吃草，它身上毛发的褐色与周围的绿色形成了鲜明对比。板齿犀身材壮硕，背上的隆起成为全身的最高点，随着脑袋左右摆动，它头顶上长而尖的大角也不停地活动着，那是力量与尊严的象征。

很久以前，人们就在广阔的西伯利亚发现了许多奇特的骨骼，其中一些被当时的俄国贵族收藏。女公爵达什科娃同样有收藏珍奇异宝的爱好，她曾经将自己收藏的一块巨大下颌骨赠予莫斯科大学自然历史博物馆。时任博物馆名誉馆长的德国生物学家约翰·费舍尔·冯·瓦尔德海姆（Johann Fischer von Waldheim）注意到这块下颌骨上的臼齿与犀牛很像，而且外形如同板子一样，于是在1808年建立了板齿犀属（Elasmotherium）。

板齿犀的命名者，德国生物学家约翰·费舍尔·冯·瓦尔德海姆。

板齿犀属于奇蹄目犀科，主要生存于欧洲及亚洲西伯利亚的广大地区。板齿犀出现于距今260万年前的更新世初期，在距今5万年前全部消失。板齿犀生存的时代原始人类已经出现，它们曾经与我们的祖先长期共存。

非洲的白犀，是今天体型最大的犀牛，但仍比板齿犀要小很多。

今天生活在非洲的白犀牛体长约3.8米，肩高1.8米，体重超过2.5吨，是除大象之外最大的陆生动物。不过与板齿犀相比，白犀牛真的是小巫见大巫啦。一头成年板齿犀的体长超过5米，肩高3米，体重达到5吨，和亚洲象差不多，它是有史以来犀科中最大的成员。

板齿犀身形高大，其脑袋上的大角特别显眼，推测其长度足有2米。板齿犀的脑袋上只有一个角，这个角位于眼睛上方，也就是现代双角犀牛后面额角的位置。板齿犀额角的作用显而易见，是作为防御武器使用的，如果有什么动物敢冒犯它，它就会低下脑袋将角朝向对方。别看板齿犀外形笨重，它的四肢却比其他犀牛的四肢要长，因此具有较强的奔跑能力，在平原上冲刺时仿佛呼啸而来的火车头。

巨人般的板齿犀又是从哪里来的呢？这个谜团的解开得益于在中国甘肃临夏盆地的发现。在临夏盆地中新世的黏土层中，古生物学家邓涛等人发现了大型远古犀牛的化石，并将其归入中华板齿犀（Sinotherium）。中华板齿犀生存于距今700万年前中国北方的草原上，体型比板齿犀稍小。

在中华板齿犀的头骨上，可以明显看到一个向后位移的大鼻角和一个紧贴着的小额角，这不同于之前发现的任何一种犀牛。在中华板齿犀头骨鼻额部有大型的骨质隆起，这实际上是鼻角角座和额角角座，能清楚地看到鼻角角座向后位移与额角角座相连。中华板齿犀的角和角座显示了鼻角向额角转变的过渡形态，与进步的板齿犀建立了演化上的联系。由此推断，板齿犀很可能起源于中华板齿犀，其巨大的额角实际上是由鼻角、额角合并而成的。

板齿犀可是有好几种的，其模式种便是瓦尔德海姆于1808年命名的西伯利亚板齿犀（E. sibiricum），其出现于更新世初期的中亚，主要分布于更新世的俄罗斯南部、乌克兰及摩尔多瓦。西伯利亚板齿犀是板齿犀属中最后出现的也是体型最大的种；高加索板齿犀（E.caucasicum）在1914年由博瑞夏克（Borissiak）命名，其种群曾经在黑海沿岸非常繁荣。高加索板齿犀出现于距今260万年前的更新世初期，主要分布于高加索北部、摩尔多瓦和亚洲，是最早出现的一种板齿犀；2004年，古生物学家史瑞瓦（Shvyreva）在研究高加索板齿犀时发现化石中的齿列具有明显的不同，于是命名了板齿犀属的第三个种：哈氏板齿犀（E.chaprovicum）。从生存年代和地区看，哈氏板齿犀与高加索板齿犀相似，两者可能是生活在一起的。

除了上面介绍的三种板齿犀，中国古生物学家曾经根据在中国西北发现的化石命名了意外板齿犀（E.inexpectatum）和裴氏板齿犀（E. peii），不过目前这两个种都被归入高加索板齿犀。

电视剧《史前公园》中，穿越到冰河时代的奈吉·马文与板齿犀不期而遇，图中可见板齿犀是多么巨大。

一般来说，在讨论冰河时代末期大型动物灭绝时都会提到人类捕杀，不过板齿犀的灭绝或许更多是因为不可抗拒力，那就是一次规模空前的火山喷发。距今73500年前，位于印度尼西亚苏门答腊岛上的多巴火山发生大喷发，其程度之剧烈被认为是1900万年以来规模最大的一次超级火山喷发。

多巴火山的超级喷发持续了200年，喷出了2800立方千米的有害物质，仅仅是马来西亚的火山灰就厚达7米。在喷发四周之后，火山灰就将地球包裹起来，整个地球的气温平均下降5摄氏度，北半球的某些地区气温甚至下降了15摄氏度，地球进入了新的冰川期。由于气温的下降，板齿犀赖以生存的草原变成了荒凉的冰原，其数量变得越来越少，最终灭绝。不仅仅是板齿犀，多巴火山喷发带来的冰川期也沉重打击了当时的原始人类，科学家认为只有在非洲的少数人类活了下来，最终保持了我们这个物种的延续。

正在剧烈喷发的火山，或许火山喷发引起的一系列灾害才是板齿犀灭绝的真正原因。

有些材料却显示板齿犀一直存活到几千年前才最终消失。中世纪的阿玛德·伊本法德兰（Ahmad Ibn Fadlan）在作品中曾经记载了一种像板齿犀的动物。瑞典作家维利·莱（Willy Ley）在研究了鄂温克族的传说后指出其中有板齿犀的形象，认为它们一直生活在俄罗斯的远东地区。但目前研究认为距今5万年前板齿犀就已全部灭绝。

长有一个长角的板齿犀还被认为是传说中独角兽的原型，因为关于独角兽体型的描述与板齿犀很相近，但是这些都是推测，庞大的板齿犀是不可能悄悄生存到文明时代的。

板齿犀巨大无比的额角模型，这是其最典型的特征，也是独角兽传说的来源。

披毛犀

寒风夹杂着大雪席卷西伯利亚北部，茫茫冰原上有一个棕色的小点，那是一只披毛犀。披毛犀长长毛发上覆盖着一层雪，就好像今天雪中的茅草屋。正是有了厚厚皮毛的保护，披毛犀才能在寒冷的北方生存。披毛犀在雪中闻了闻，然后用脑袋上的大角将雪推开，下面有些枯黄的草露出，这是披毛犀最爱的食物。

体型特征：体型类似于今天的犀牛，其脑袋上长有两个角，身上披着厚厚的长毛

生存时期：上新世晚期至更新世晚期（距今370万年前～1万年前）

18～19世纪，人们经常在俄罗斯的冰原上发现一些弯曲的角，开始大家把这些角当成巨鸟的爪子。1807年，德国生物学家约翰·弗里德里希·布鲁门巴赫（Johann Friedrich Blumenbach）根据发现的化石建立了披毛犀属（Coelodonta），并命名了模式种古老披毛犀（C.antiquitatis）。除了模式种之外，披毛犀属中还有发现于欧洲的托洛戈伊披毛犀(C.tologoijensis)、发现于中国的泥河湾披毛犀（C.nihowanensis）及西藏披毛犀（C.thibetana）。

披毛犀属于奇蹄目犀科，主要生存于今天的亚洲和欧洲北方地区。披毛犀出现于距今370万年前的晚上新世，在距今1万年前更新世结束时灭绝。

在西伯利亚发现的披毛犀木乃伊，良好保存了披毛犀的形态，尤其是双角的形状。

披毛犀与板齿犀是更新世时期最著名的两种巨型犀牛，它们都长有巨大的角和长长的毛发，而且都生活在欧亚大陆的北方地区，因此很容易混淆。到底这两种动物之间有什么区别和联系呢？

尽管样子很像，但披毛犀和板齿犀在演化上没有任何关系，是完全不同的两个属。在体型上，板齿犀的个头可与亚洲象媲美，是披毛犀体型的2～3倍；并且最重要的一点是板齿犀的脑袋圆钝，在额头上只有一个超长的巨角，而披毛犀的脑袋更像方形，长有两个比较扁平的角；板齿犀生活在稍微靠南的地区，而披毛犀能生活在更加干冷的北部。从已有的化石资料看，虽然披毛犀出现得早，但巨大的板齿犀更快占据了广阔的生存范围。后来随着板齿犀数量的减少，披毛犀才获得了更大的生存空间。

一具完整的披毛犀骨骼，它们的骨骼结构非常适合在平原上行动。

2011年9月，中美两国古生物学家在《科学》杂志上发表论文，介绍了在中国西藏发现的迄今已知年代最古老的披毛犀化石。新发现的动物被命名为西藏披毛犀，是披毛犀属中的最新发现，却是最原始的种。

西藏披毛犀的化石发现于西藏海拔4200米的扎达盆地，和它一起被发现的动物还有雪豹、獾、三趾马和羚羊等。西藏披毛犀的生存年代距今约370万年前，它的发现将披毛犀的生存年代向前推进了100万年，从更新世提前到晚上新世。西藏披毛犀除了具有披毛犀的一系列典型特征外，化石中还表现出一些更原始的特征，这也表明其在披毛犀家族中的基干位置。正是根据这些特征，古生物学家认为曾经遍及欧亚大陆北部的披毛犀是起源于青藏高原的。

西藏披毛犀的发现不仅向我们揭示了披毛犀

博物馆中复原的披毛犀模型，其脑袋上有两个角，明显与板齿犀不同。的起源，而且还展示了它们的进化和扩散。古生物学家邓涛指出，在距今370万年前，地球还没有进入冰河时代，气候比较温暖。尽管整个世界环境舒适，但是西藏却是当时最寒冷的地方，生活在这里的动物都要经受严寒的考验。就这样，西藏成了披毛犀等动物的“冬季训练营”，使得它们学会如何在极端寒冷的气候下生存。

距今280万年前，地球开始进入冰河时代，很多动物因为不适应气候变化而消失了。此时，具有很强耐寒能力的披毛犀开始走出西藏，走向更为广阔的北方。到晚更新世，披毛犀成为欧亚大陆北部干冷草原地带的代表性物种。不仅是披毛犀，岩羊、牦牛等起源于西藏的动物也表现出相似的扩散模式，正是早年极端环境下的磨炼，才成就了它们日后的兴盛。

前面提到，成年披毛犀比今天的白犀牛稍大，其体长3.8米，肩高2米，体重2.7～3.2吨。晚更新世，板齿犀曾经遍布欧亚大陆北部，最北界限在北纬72°的北极圈内。在寒冷的草原冻原环境中，这些满身是毛的大家伙到底吃什么呢？答案是草和莎草等草本植物。

为了维持身体消耗，披毛犀每天要吃大量食物，但如果碰到积雪季节，找吃的就不容易了。所幸披毛犀自带工具，那就是脑袋上的大角。披毛犀的鼻角向前倾斜，外形扁平，上面有磨损迹象，古生物学家推测它们会低头左右摆动头部，用鼻角铲去积雪，寻找下面的草。

披毛犀的生存时间较长，直到距今1万年前才灭绝，因此被称为“最后的更新世犀牛”。关于披毛犀的灭绝有很多原因，主流观点认为和人类的活动有关。身体壮硕、毛厚肉多的披毛犀是非常容易找到的猎物，使用武器的原始人能够轻易地杀死它们。在法国一个洞穴的岩壁上发现了原始人绘制的披毛犀形象，这也说明披毛犀是当时人类的主要猎物。除了人类猎杀，环境改变也是导致披毛犀灭绝的重要原因。无论什么原因，披毛犀最终还是灭绝了，不过与它有着很近亲缘关系的苏门答腊犀今天仍然生活在地球上，但是数量岌岌可危。与其惋惜消失的北方犀牛，我们倒不如投入更多的精力保护现存的犀牛。

披毛犀与尼安德特人的模型，它们曾经生活在一起，相互之间是猎物与猎人的关系。

貘科

巨貘

中国广西的热带雨林中，一大一小两只巨貘出现在林间的空地上。与成年巨貘不同，小巨貘暗灰色的身体上布满了白色的斑点和条带，就像夜空中的星星一样。平日里，雌巨貘总是带着孩子躲藏在茂密的丛林深处，不过今天它们决定出来透透气。尽管有妈妈的保护，可胆小的小巨貘还是非常害怕，它围绕在妈妈周围，寸步不离。

身高体重：体长3.5米，体重1吨体型特征：体型类似于今天的马来貘，比马来貘大一倍，其长有灵活的鼻子，身体圆鼓

巨貘化石最早在20世纪初发现于中国，在云南、广西、广东等地发现了大量的化石。尽管化石丰富，但是绝大部分都是牙齿，头骨和下颌非常少见。1923年，马修和谷兰阶根据这些化石建立了巨貘属（Megatapirus），由于化石产于中国华南地区，于是模式种被命名为华南巨貘（M.augustus）。

巨貘属于奇蹄目，貘科，主要生存于东南亚地区，除了中国的华南、西南，在越南和印度尼西亚也有少量分布。巨貘出现于距今200万年前的中更新世，直到距今4000年前才全部灭绝，其生存年代的下限已经进入了人类历史时期。

巨貘的头骨化石，可以看到嘴巴前面锋利的门齿和犬齿，与亲戚相比，它们算得上是凶猛的家伙。

原始的动物，巨貘的前肢有4趾，后肢有3趾，这种四肢结构保证了它们良好的奔跑和攀登能力。总体上看，巨貘的外形与今天的貘类相似，但块头要大得多。

马来貘是现存体型最大的貘类，体长1.5～2.3米，肩高0.17～1.15米，体重可达300千克。尽管没有发现完整化石，不过以54厘米长的头骨套入马来貘的身体比例，可以推测成年巨貘的体长约3.5米，肩高1.5米，体重超过1吨，它绝对是貘科中的巨无霸。

巨貘的长相非常奇特，算得上是动物界中的四不像。巨貘的脑袋像猪，长有一对小眼睛和两个小耳朵。与猪不同的是，巨貘的鼻子像迷你版的象鼻子，它的鼻子非常灵活，可以自由伸缩，具有非常敏锐的嗅觉。巨貘是典型的胖子，它的身体圆滚滚的，运动全靠强壮的四肢。作为一种

今天生活在北美洲的中美貘，可见其前肢有4趾，后肢有3趾，与巨貘相同。

巨貘从哪里来一直是古生物学家关心的问题，由于发现的原始貘类化石较少，关于它起源存在着三种观点：本土起源说、东南亚起源说和南亚起源说。目前主流观点是巨貘起源于中国本土，证据就是中国貘（Tapirussinensis）。

中国貘出现于早更新世，主要分布在中国长江流域和广西、云南等地，到中更新世消失，它们被认为是巨貘的祖先。有人认为中国貘和现存的马来貘区别不大，但是中国貘的牙齿表现出了增大化趋势，正与巨貘祖先体型不断增大相吻合。尽管巨貘体型巨大，但是其牙齿的细节与今天的马来貘区别细微，这证明了貘类的原始性以及缓慢的进化速度。关于巨貘及中国貘类的起源和进化需要更多的化石材料，目前许多问题都值得更深入地去研究。

巨貘是典型的森林动物，主要生活在温暖、湿润的亚热带、热带林地，可能具有像现生貘类一样的生活习性和行为模式。巨貘比较依赖水源，喜欢在凉爽的清晨和傍晚活动。巨貘生性孤僻，除交配之外，同类之间也很少联系。小巨貘出生后就跟在母亲身边，单独和母亲生活直至成年。巨貘不仅孤僻，而且胆小，当遇到危险的时候会往树木、灌木枝叶繁茂的地方跑，借助横生的植物枝叶来阻挡食肉动物。由于栖息在比较封闭的密林环境中，巨貘暴露在危险中的概率很小，这也是它们可以在激烈竞争中得以幸存的原因。

中更新世至晚更新世时期，在中国华南地区生活着许多具有地域特色的动物，其中以大熊猫和剑齿象最具代表性，因此该动物群被称为大熊猫——剑齿象动物群。巨貘也是大熊猫——剑齿象动物群的代表物种，占据着相当于今天河马的生态位。

在进入全新世后，大熊猫——剑齿象动物群中的许多成员灭绝，其中包括剑齿象、中国犀、巨貘、最后斑鬣狗，而像大熊猫、金丝猴、印度野牛、豪猪、水鹿、水牛在内的许多动物则生存下来。可以说，大熊猫——剑齿象动物群是距离今天最近的史前动物群了，关于该动物群的研究有助于研究者复原更新世南方地区的气候、地理，帮助我们了解当年的神州大地是什么样的。

从化石来看，巨貘算得上是大熊猫——剑齿象动物群中最后灭绝的成员之一，在重庆巫山地区的发现显示它们残存到距今大约4000年前，当时中国已经进入了夏朝。我们的先人很有可能见过最后的巨貘，并且将它们与其他貘类一起记录下来，保存至今的青铜貘尊就是最好的证明。无论历史上是否有人见过巨貘，它们最后还是永远灭绝了。巨貘灭绝的原因至今还是个谜，但有研究人员认为距今5000年前的降温事件，对幸存下来的大熊猫——剑齿象动物群的遗孤给予了又一次打击，是造成巨貘彻底消亡的主要原因。

马科

长鼻三趾马

体型特征：体型类似家马，鼻唇较长，每只主蹄旁边有两个较小的附蹄

丘陵间，一匹中国长鼻三趾马出现在湖边。以后世人类的标准，它绝对算得上是“高头大马”，仰起头来超过2米；蹄子旁边的两个附蹄让它在山中行走如履平地。不过这几年，气候仿佛像上错了发条一样混乱无比，它前半生的生存经验都用不上了，身边的同类也越来越少。空有一身蛮力的它，却不知如何挽救自己古老族群的命运……

19世纪早期，古生物学在欧洲发展迅速，千万年来沉睡在地层中的化石纷纷重见天日，被研究者们一一测量、复原、命名。由于恐龙化石埋藏的地层较深，因此古兽更早吸引了人们的眼球，其中一类便是1832年命名的三趾马（Hippirion）。

“三趾马”是中文翻译的名字，因为它们与现代马类——真马（Equus）不同，真马的每只脚上仅有一个蹄子，而三趾马的脚上除了主蹄之外，左右还有两个明显缩小、不接触地面，但仍有完整趾骨的附蹄，这种“三趾”构造长期以来被视为原始特征。其实三趾马的拉丁学名原意是“小马”，因为最早在西欧、南欧发现的三趾马化石，体型普遍比当时欧洲的高头大马小得多。

随着化石材料的增加，尤其是北美洲、亚洲和非洲出土了大量化石，研究者们渐渐发现三趾马其实是个庞杂的大家族。不仅有些种类体型不逊现代野生马类，种类之间的差异也不小，甚至足够分好几个属。20世纪20年代在中国发现的一类三趾马，就被列为一个亚属或独立属，这就是长鼻三趾马。

三趾马并不是唯一有三个趾头的史前马类，而且它们的另外两个附蹄一般也不接触地面。

长鼻三趾马的化石主要发现于我国北方，尤以甘肃、陕西、河北等省为多，2000年在南京郊外也有发现。长鼻三趾马生活在上新世到早、中更新世时期，是灭绝最晚的三趾马之一。

与早期的三趾马属成员相比，长鼻三趾马的体型较大。原始长鼻三趾马（P.pater）的头骨长达50厘米，比今天的普氏野马还略大些，而

比起早期的三趾马类（右），中国长鼻三趾马（左）的鼻骨高度向后退缩，并有一条灵活的长鼻子。中国长鼻三趾马（P.sinense）甚至更加巨大。由于鼻骨明显向后退缩，因此长鼻三趾马可能有一个比马更灵活、拉长的口鼻部，有些像貘的鼻子，故有“长鼻”之名。此外，长鼻三趾马的牙齿非常坚硬耐磨，上面有复杂的褶皱，适宜啃食粗糙的干草。

由于三趾马的牙齿比真马的牙齿更特化，因此三趾马类不可能是真马的祖先，不过它们也并非是同一类原始马。三趾马至少在距今1500万年前就出现在北美洲，此后一直和真马的祖先平行演化，并在相当长的时间里经受住了大自然的考验。

在距今1100万年前～530万年前的晚中新世，三趾马通过陆桥进入亚欧大陆和非洲，成为当时地球上分布最广、数量最多的食草动物，这一时期的哺乳类化石群也往往被称为“三趾马动物群”。

与真马相比，三趾马的四肢显得“保守”，在平地上奔跑时附蹄会成为累赘。然而这附蹄也自有用处：增大足部对地面的附着力，在快速转向和跳跃时便于保持平衡，在山丘、林地等复杂地形上很有价值。在演化中，三趾马的牙齿也逐渐从低齿冠变为高齿冠，取食粗糙植物的能力甚至超过了真马。

上新世时期，全球气候逐渐降温、变干，偶蹄类动物随之崛起，马类失去了优势地位，种类大减。到更新世开始时，大部分三趾马都灭绝了，只剩下少数幸存者试图最后一搏，其中一支就是东亚的长鼻三趾马，此外还有非洲的宽颌三趾马（Eurygnathohippus）。为适应不断扩大的干冷草原，最后的三趾马类普遍体型增大，头部拉长，牙齿变得粗大——与真马采取了相似的演化策略。

在长鼻三趾马现身的化石点，常常也会发现真马化石，如三门马（Equussanmeniensis）、黄河马（E.huanghoensis）等。在冰河时代的华夏大地上，长鼻三趾马和真马并没有分别占领不同的栖息地，而是成了同一片草场的竞争对手。

更新世严酷多变的气候，让偶蹄类动物尤其是会反刍的牛羊类尽显优势。但数千万年来一直在努力征服草原的马类，也有自己的竞争资本：其拉长的头部可以更方便地啃食低矮的草叶、草根和草茎，并且视线更高，可以在较高处警戒四周；适合长途奔跑的高超耐力，便于长途迁徙；再加上较大的体型和警觉、暴烈的性格，让马类在草原上继续占有一席之地。

与真马相比，三趾马啃干草的“牙口”并不差，可在开阔草原上的奔跑能力要弱一些，这可能是其较大的劣势。

在整个冰河时代，中国西北的黄土高原总体变得越来越干旱，在此生活了数百万年的三趾马类也随之灭绝。

今天的亚洲野驴能适应极端干旱的环境、难以下咽的草类。由于消化能力不如偶蹄类，马类只能在其他方面表现顽强才能幸存。

历经冰河时代的严峻考验，仍有100多种牛科动物幸存至今，占据了从热带草原到极地苔原、从茂密雨林到高山峭壁的多种环境。马类相形之下就惨多了，不仅局限于草原、荒漠环境，而且只剩下真马1个属7个物种，曾经辉煌的三趾马类早已不见踪影。更新世末期多种真马类的灭绝与人类活动有着密切关系，但三趾马的灭绝却怪不到人类头上：长鼻三趾马在距今100多万年前的早更新世就消失了，非洲的宽颌三趾马也只撑到了距今40万年前。作为一类适应能力极强的食草动物，三趾马类最终还是难逃黯然退场的命运，只能令人感慨大自然的残酷了。

欧洲野马

体型特征：体型类似于今天的家马，其脑袋大而钝，脖子短粗，背部平坦，四肢修长

生存时期：更新世至全新世（距今30万年前～1887年，具体灭绝时间还有待确认）

广阔的乌克兰大草原上，青草随风起伏形成绿色的海洋。在满眼绿色中可以看到星星点点的灰色点缀其中，那是欧洲野马。现在正是野马的繁殖季节，许多小马驹在草原上降生。小马出生后必须在短时间内站起来，这样才能躲避危险。只见许多小马驹在休息片刻后便奋力站了起来，它们摇摇晃晃地来到妈妈身边寻求保护。用不了多久这些小家伙就将长成身形优美的骏马，自由驰骋在辽阔的草原之上。

欧洲野马是一种人们既熟悉又陌生的动物，直到1774年才由约翰·弗雷德里希·格美林（Johann Friedrich Gmelin）描述，他在1769年于沃罗涅日附近见到了这种动物。1784年，派特·博得瑞特（Pieter Boddaert）根据之前的描述将这种动物命名为野马（Equusferus），而欧洲野马的学名为（Equusferus）。除了学名，欧洲野马还有一个更古老的名字，那就是泰班野马（Tarpan），“Tarpan”一词来自突厥语，意思是“脱缰的野马”，后来鞑靼人和哥萨克人用这个词代表最有血性的野马。

欧洲野马属于奇蹄目，马科，马属，野马种，曾经广泛分布于欧洲从西班牙直到俄罗斯南部的广阔区域，仅有北方的斯堪的纳维亚半岛、爱尔兰和冰岛没有发现过它们的踪迹。欧洲野马的全盛时期是在更新世，直到1887年才最终灭绝。

欧洲野马有着家马一样健美标准的外形，只不过它们比家马要小，其体长超过2米，肩高1.45米，体重300千克。欧洲野马长有大而钝的脑袋，眼睛大，耳朵小，口鼻部尖削。欧洲野马的脖子短粗，背部平坦，四肢较长，每个脚上都长有圆形的蹄状趾。从健美的身形就能看出，欧洲野马是善于奔跑的动物，它们具有很好的耐力，可以长距离奔跑。欧洲野马头颈部的鬃毛较短，当鬃毛被雨雪打湿后只会散失一点热量；尾鬃却比较长，可以很好地驱赶蚊虫。

自从人类出现之后，欧洲野马就与人类保持了紧密的联系。最早有关欧洲野马的记录来自法国和西班牙的洞穴岩画，这些岩画创作于距今10万年前～3.5万年前。实际上，欧洲野马并不是当时猎人们的主要猎物，岩画上经常出现它们的形象，可能是因为史前人类的原始宗教崇拜。

当人们进入文明时代之后，欧洲野马还较为常见。公元前4世纪，古希腊著名历史学家希罗多德曾在黑海附近见过欧洲野马。进入中世纪之后，欧洲的农民发现欧洲野马不但破坏牲畜越冬的草料，而且与家马交配使得小马驹充满野性，于是在德国、丹麦等地大规模捕杀欧洲野马。到16世纪初，西欧只剩下东普鲁士还有少数欧洲野马存活，不过它们也在几十年后消失了。

18世纪早期，为了保护欧洲野马，波兰政府在比亚沃维耶扎原始森林附近建立了保护区，相当数量的欧洲野马受到保护。然而到了1806年，保护区因故关闭，幸存的欧洲野马只好被送给当地的农民并与家马杂交。

最后的欧洲野马仅存于俄罗斯南部的草原地带，可它们还是没有逃脱猎人的陷阱和枪口。19世纪末，最后一匹有记载的野生欧洲野马在俄罗斯的阿斯卡米尔·诺瓦被杀，欧洲野马的野生种群至此完全消失。除了野生欧洲野马，还有部分人工饲养的欧洲野马，不过由于数量稀少，根本不可能保持物种的延续。有资料显示，由人类饲养的最后一匹欧洲野马是于1909年死在乌克兰一家动物园里的。

尽管欧洲野马灭绝了，但是它却给我们人类留下了宝贵的遗产，那就是家马。人类驯化马的历史比狗、猪、羊等动物都要晚，这是因为野马生性机警、野性十足。距今6000年前～5500年前，在乌克兰和哈萨克斯坦的草原上出现了第一批被人类驯服的马，它们的祖先正是欧洲野马。

家马的出现在人类文明史上有着重要的意义，在工业时代到来之前，马一直是交通运输和农业生产的重要工具。在军事领域，马的作用更是无法估量，以马为坐骑的骑兵一次次扭转了战争的结果，改变了国家的命运。马背上的蒙古人将马匹的优势发挥到极致，蒙古骑兵曾经横扫亚、欧、非三大洲，马蹄之上，所向披靡。今天，马已经从社会生活中渐渐淡出，逐渐成为一种礼仪和观赏动物。不过在欧洲那些高头大马的身体里，依然流淌着欧洲野马的血液。

今天成群生活的柯尼克波兰小马，它们的外貌与欧洲野马有几分形似。

当欧洲野马于19世纪末灭绝后，欧洲人才如梦初醒，开始怀念这种坚忍不拔的动物，各种复活欧洲野马的计划展开，并先后培育出海克马、柯尼克波兰小马及斯滕波尔马。尽管人类培育的品种在体型特征上与欧洲野马有很多相似之处，但从遗传学上看并没有直接的联系。不管人们如何努力，欧洲野马还是消失了，所幸它的后代们还忠实地陪在我们身边。

牛科

原牛

德国巴伐利亚，一只小鸟落在一头原牛宽阔的脊背上。身披美丽羽毛的小鸟与满身黑毛的原牛形成鲜明对比，就好像黑色的天鹅绒布上的一块翡翠。小鸟发出清脆的叫声，引得正在吃草的原牛抬起头来寻找声音的来源。察觉到身下的动静，小鸟拍拍翅膀飞走了，而黑色的原牛呆呆地站在原地陷入了沉思，一对大角的角尖指向前方。

体型特征：体型类似今天的家牛，身体强壮，四肢有力，头上长有一对弯曲向前的大角

与其他已经灭绝的冰河时期巨兽不同，人们对原牛并不陌生，它曾经长时间出现在人类的历史中，只是直到19世纪初才被科学家命名。1827年，德国学者路德维希·海因里希·伯亚努斯（Ludwig Heinrich Bojanus）根据文献记载和动物骨骼化石命名了原牛（Bosprimigenius）。除了正式学名外，原牛的名字还有“Auroch”“Uru”“Ure”等。

原牛的命名者，德国自然学家路德维希·海因里希·伯亚努斯。

原牛属于偶蹄目，牛科，牛亚科，牛属，其生存范围非常广阔，曾经遍及欧亚大陆和非洲北部。原牛种下又分了三个亚种，分别是原始原牛（B.primigeniusprimigenius）、非洲原牛（B.primigeniusafricanus）和纳玛原牛（B. primigeniusnamadicus），其中原始原牛分布于欧洲至东亚的大面积地区，非洲原牛分布于非洲北部，纳玛原牛分布于印度。原牛出现于距今200万年前的早更新世，直到1627年最后一头原牛死去，这个物种才真正灭绝。

从进化角度上看，原牛很可能是生存于印度的尖额牛(Bosacutifrons)的后代。距今200多万年前的早更新世，第一种原牛——纳玛原牛在印度出现，当时的地球气温开始下降，大片的森林被草原代替，为原牛的扩张提供了条件。纳玛原牛经过西亚进入中亚、东亚和欧洲，在距今23万年前出现了分布最广的原始原牛。原牛是晚更新世地球上最为强势的牛科动物，它的生存范围东起太平洋，西至大西洋，南到印度洋，北达苏格兰。无论是在广袤的平原还是在起伏的山地，都能看到它们高大的身影。

与今天的家牛比起来，原牛体型大得惊人，与现存最大的牛科动物——印度的白肢野牛不相上下。一头成年雄性原牛，体长2.5～3.3米，肩高1.6～1.9米，最大体重达到1.5吨，在牛科中可是数一数二的大块头。

原牛体型壮硕，它们有较长的脑袋，脑袋上有一双大眼睛。巨大的角是原牛的重要特征之一，每根角长0.8米，直径为10～20厘米。这对大角从头顶向两侧长出，然后强烈向前弯曲，锋利的角尖指向正前方。原牛脑袋后面的颈部、肩部及胸部长有发达的肌肉，其背部微微隆起，成为全身最高的部位。原牛的身体粗壮有力，四肢比今天的牛要长，显示它们有更强的运动能力。

法国洞穴中的原牛岩画，画中非常好地表现了其弯曲向前的角。

在人们的印象里，原牛常见于欧洲，实际上它们在中国也有着广泛的分布。原牛曾经与王氏水牛等动物生活在一起，是猛犸象——披毛犀动物群的重要成员。目前已经发现原牛化石的省份包括东北三省、内蒙古、甘肃、山西、河北、河南和北京等地。在这些省份中，发现原牛化石最多的还要数东北三省，至今在黑龙江等地的河流中还经常能挖到原牛的化石。

原牛曾经与我们的祖先长期共存，在灵井“许昌人”遗址中曾经发现过一对非常完整的原牛角化石，这说明它们曾经是人类的主要猎物。在人类不断捕杀下，中国境内的原牛数量不断减少，最后的原牛化石发现于河北省桑干河丁家堡水库的全新世沉积层，年代距今约3000年前。丁家堡水库的发现说明在商代，中国还有最后的原牛生存。

尽管起源于亚洲，但是原牛在欧洲生存的年代更长，它们在欧洲历史中甚至具有了特殊的文化意义。作为当时最常见的大型动物，原牛的形象出现在新石器时代欧洲的洞穴岩画上，在许多地方它们被视为一种神圣的动物加以崇拜。

当人类进入文明时代后，原牛开始出现在文献资料中。在古罗马凯撒撰写的《高卢战记》中就有关于原牛的记录，在书中凯撒将原牛描述成一种外形如牛、体积小于象的强悍动物，日耳曼勇士将杀死原牛作为勇气和力量的象征。见识了原牛厉害的罗马人生擒了许多原牛，并将它们赶进角斗场参加斗兽表演。

在人类的持续捕杀下，原牛的数量不断减少。到11世纪，只有东普鲁士、波兰和立陶宛等地还生存着少量原牛。随着数量的减少，猎杀原牛逐渐变成了贵族的特权，成为权力和地位的象征，平民私自猎杀原牛会被判处死刑。贵族的法令无意中保护了原牛，它们被围养在有专人看管的皇家猎场中，不过由于数量太少无法繁殖，许多地方的原牛还是消失了。据记载，最后的原牛生活在波兰西部。1627年，当最后一头雌性原牛自然死亡后，这个曾经繁盛的物种就此消失了。尽管原牛灭绝了，但是它的血脉并没有就此断绝，其中一些经人类驯化后演变成了不同品种的家牛，比如黄牛、瘤牛等。这样看来，原牛的后代至今仍然生活在我们身边。

除了牦牛和东南亚的水牛、独龙牛等种类外，今天全世界绝大部分的家牛都是原牛的子孙。

王氏水牛

春季的微风拂过中国东北，吹得两头王氏水牛身上的毛发微微飘动。高大的王氏水牛站在湖边低头喝水，浅浅的湖水刚刚漫过了脚踝。尽管气温还很低，但王氏水牛身上的长毛可以很好地保持体温。远方突然传来猛犸象的吼声，两只王氏水牛不约而同地抬起脑袋，头上两根粗壮的大角弯曲指向身后。

体型特征：体型类似今天的亚洲水牛，身体强壮，四肢有力，头上长有一对大角

1922年，法国神甫桑志华（Emile Licent）来到内蒙古乌审旗进行考古调查。在调查中，桑志华雇用了一批当地的农民挖掘化石，其中就包括一个名叫旺楚克的蒙古族农民。旺楚克的汉名叫作石王顺，但是大家都亲切地叫他王顺，因此桑志华误以为他姓王并记录下来。旺楚克在挖掘过程中发现了一个水牛的头骨化石，后来古生物学家布尔和德日进在研究头骨后确认这属于一个新种，为了纪念发现者，于是将其命名为王氏水牛（Bubaluswangsjoki）。

法国著名地质学家、古生物学家、考古学家桑志华，他为中国近代地质学和考古学的发展做出了杰出贡献。

王氏水牛属于偶蹄目，牛科，牛亚科，水牛属，主要分布在中国东北地区，包括黑龙江、吉林、辽宁和内蒙古的萨拉乌苏等地。王氏水牛生存于晚更新世，在距今约1万年前灭绝。在水牛属中，王氏水牛是生存地区最靠北的种。

除了角形不同，王氏水牛与今天的水牛很像，都是强壮巨大的动物。

王氏水牛的体长约3米，肩高1.8米，体重超过1吨，与现存体型最大的亚洲野水牛一样大。王氏水牛的脑袋很大，前额平坦，大眼睛稍微突出。在王氏水牛的脑后长有一对大角，角的根部很粗，向角尖迅速变细，角尖指向后上方。王氏水牛的大角微微弯曲，这点不同于今天水牛脑袋上向后弯曲的大角。王氏水牛的身体非常健壮，胸廓宽而深，肚子较胖，它的四肢粗壮，每只脚上有两只很大的蹄子。

在人们的印象中，水牛是典型的南方动物，今天的家水牛基本只生活在淮河以南地区。王氏水牛的发现完全颠覆了人们的传统观念，它们出现在淮河以北2000多千米的黑龙江流域。这些大家伙怎么会生活在如此寒冷的地区呢？其实王氏水牛的祖先很早就来到了东北地区，经过长时间的适应和进化，它们具备了很强的适应能力，适应了北方寒冷干燥的环境。

为了能够在寒冷条件下保持体温，王氏水牛不但具有巨大的体型，而且身体上很可能长出了长毛，这可是抵御严寒最好的装备。在寒冷的季节里，王氏水牛总是成群结队地呆在一起，它们会在雪中寻找干草，然后吞进肚子里。当感到饥饿的时候，王氏水牛会将胃中的食物吐出来进行反刍，这种本领增加了它们在恶劣条件下生存的可能性。

晚更新世时期，在中国东北曾经生活着许多奇异的大型哺乳动物，其中包括猛犸象、披毛犀、河套大角鹿、原牛、野牛、普氏野马、最后斑鬣狗、狼、麋鹿、麝、野猪等，这些动物被统称为猛犸象——披毛犀动物群(Mammuthus-Colelodonta Fauna)。猛犸象——披毛犀动物群是晚更新世中国北方最典型的动物群，与南方的大熊猫——剑齿象动物群齐名，该动物群广泛分布于北纬45度以北的地区，生存年代为距今20万年前至1万年前。

王氏水牛是猛犸象——披毛犀动物群中的重要成员，它们成群生活在平原上，经常与东北野牛等动物待在一起。在王氏水牛的世界里，虎、最后斑鬣狗、狼都是可怕的敌人，不过凭借着强壮的体型，它们并不惧怕这些捕食者。王氏水牛最终与猛犸象——披毛犀动物群一同消失，不过该动物群中有70%的物种仍然生活在今天的中国东北大地。

尽管在中国的北方地区已经发现了大量属于王氏水牛的化石，但这些化石都是些残缺不全的头骨和角。1996年5月，在黑龙江省肇源县发现了一具几乎完整的王氏水牛化石。这具化石包括头骨、脊椎骨以及完整的四肢骨骼，整具化石的完整度达到80%左右。经过估算，这头王氏水牛体长3.2米，肩高1.8米，体重超过1.5吨，是已知最大的王氏水牛个体。根据地层判断，这只王氏水牛生存于距今2.5万年前，它死于一场大洪水。目前这具化石经过修复后装架，并于肇源县博物馆展出，完整的王氏水牛成了该博物馆的镇馆之宝。

王氏水牛曾是中国东北最为常见的大型食草动物之一，但到了大约1万年前，它们还是和猛犸象、披毛犀一起灭绝了。今天的研究已经基本排除了人类捕杀的因素，王氏水牛灭绝的主要原因是气候的变迁。

更新世晚期，最后一次冰期即将结束，温度开始上升，原本分布于中国东北的大面积平原要么变成森林，要么变成荒漠，这使得以干草类为食的王氏水牛面临着断粮的问题。气温升高带来的另一个问题就是身体温度的升高，王氏水牛原本用于御寒的厚毛、脂肪现在却变成了累赘。正是在饥饿和高温的双重打击下，王氏水牛最终灭绝了，从此淮河以北再无野生水牛存在。

鹿科

大角鹿

冰封的爱尔兰山区，一头健美的雄性大角鹿正在山脊上前行。大角鹿有着鹿科常见的优雅身材，脑袋上顶着长度达到4米的巨角。体内的脂肪加上可以御寒的长毛，让大角鹿并不畏惧这里的寒冷，这一带也少有猛兽可以威胁它。就在此时，太阳从云缝中露出脸来，大角鹿也不由自主地抬起头，金色的阳光不仅将远处白雪皑皑的山顶照亮，也在大角鹿的巨角边缘勾勒出漂亮的轮廓。

大角鹿的化石最早在欧洲被发现，1799年德国生物学家约翰·弗里德里希·布鲁门巴赫根据其巨大的角建立了大角鹿属（Megaloceros）。当时的人们无法解释这些长有巨大双角的鹿为什么会消失，于是它们借用《圣经》中的典故，认为大角鹿是大洪水的受害者，当然这种观点目前已很少有人支持了。

大角鹿属于偶蹄目下的鹿科，主要生存于今天的欧洲至西伯利亚的广大地区，最东达到了贝加尔湖以东。大角鹿出现于距今80万年前的中更新世，到全新世后期全部灭绝，根据在西伯利亚发现的化石，最后一批大角鹿可能生存到7700年前才最终灭绝，堪称冰河时代最后消失的北方巨兽。

尽管很多地方都发现过大角鹿的化石，但爱尔兰才是大角鹿真正的家。目前，人们已在爱尔兰的森林沼泽中发现了上百具大角鹿的骨骼，其中很多都非常完整，并被送到爱尔兰都柏林的爱尔兰自然历史博物馆展览。正因如此，大角鹿又被称为“爱尔兰麋鹿”，不过它和麋鹿可是没有任何关系的。

大角鹿的头骨，正是这些头骨的发现告诉人们，有一种巨角大鹿曾经生活在遥远的北方。

在几十万年前的中更新世，由于冰川作用和寒冷气候的影响，爱尔兰与不列颠岛、欧洲大陆连通，并形成了开阔的草原，这正是大角鹿的理想生存环境。有趣的是，人类首次来到爱尔兰是在大角鹿灭绝之后，也就是说，并没有人在岛上见过活的大角鹿。

大角鹿最明显的特征就是脑袋上壮丽无比的角，已知最大的角宽度近4米，重量约45千克。像大部分鹿科动物一样，这副巨角也是雄性的专利。其实大角鹿祖先脑袋上起初没有这么大的角，但是一代代的雄鹿都通过或炫耀、或真刀真枪的“角”斗来得到雌性，所以更大的角就代表着更大的成功率，大角的基因也就被保留和延续下来。

由于这副巨角是如此硕大沉重，从很远的距离上就能够看到这副醒目的“商标”，因此一些人认为大角鹿的脑袋根本无法承受角的重量，只能整天低着头。1974年，著名的古生物学家史蒂芬·古尔德（Stephen Jay Gould）指出，大角鹿的身体结构和力量完全可以应付巨大的角，同时他还指出如此巨角已不再适合雄鹿间的决斗，其作用应该是攻击敌人和吸引雌鹿。一只成年的雄性大角鹿根本不需要靠晃动脑袋来展示自己的巨角。

尽管在巨角之下显得“头大身体小”，但大角鹿依然可称得上“鹿中巨人”，一头雄性大角鹿身长2.5米，肩高2米，最大个体的体重超过700千克。不过，在鹿科当中大角鹿并不是体型最大的，它们稍逊于今天北美洲的北美驼鹿及其史前亲戚。驼鹿尽管属于鹿科，但是无论是体型还是外形，

看上去都像一只长角的骆驼。成年雄性北美驼鹿身长3米，肩高2.4米，体重600千克，最大个体可达800千克。而它们的冰河时代近亲——罕角驼鹿（Cervalces）甚至更为巨大，有1吨重，是有史以来最大的鹿。

由图可见，大角鹿脑袋上的大角是多么巨大。

被称为“爱尔兰麋鹿”的大角鹿，实际上是大角鹿属的模式种——巨大角鹿（M. giganteus），在大角鹿属中还有很多不同的种。大角鹿属是一个分布很广的家族，不光是在欧洲和西伯利亚，在非洲北部、中国及日本都发现过它们的化石。大角鹿属中既有肩高2米的大型品种，也有肩高只有65厘米的小型品种，鹿角的外形也是千差万别。发现于中国的大角鹿属以肿骨大角鹿（M.pachyosteus）为代表。有一种观点将这些发现于中国的大角鹿统称为中华大角鹿，因为它们与欧洲的大角鹿有一些显著的不同。

健壮的大角鹿是怎么灭绝的呢？古生物学家认为这是一个缓慢的过程，而罪魁祸首是气候变化。随着最后一次冰期的到来，气温降低，原来的草原变成了苔原，食物变得稀少。在温暖的春末夏初出生的小鹿面临着比以前更低的温度和更少的食物，成活率逐渐下降。

当大角鹿艰难地撑到冰期结束时，回升的温度又带来了新的问题。曾经的草原变成了森林，大角鹿头上的巨角限制了它们在狭窄环境中的活动，食物来源成了问题。从某种意义上讲，大角鹿的灭绝不是因为外因，而是内因。为了保持自身巨大的身材和大角，大角鹿不得不走上一条高消耗、高食量的路线，这恰恰走进了演化的死胡同，当环境改变时只有被淘汰的命运。

今天保存在周口店遗址博物馆中的肿骨大角鹿模型，其角型与欧洲的巨大角鹿完全不同。

大角鹿骨架和复原模型，巨大的角曾是荣耀的象征，最后却成为灭绝的诱因。

人科

巨猿

竹林中，一头壮硕如“金刚”的步氏巨猿正在享用早餐。这是一头近半吨重的老年雄猿，强壮的手臂能一把掰断碗口粗的竹子。巨猿的群体不大，老雄猿被赶下王座后往往独自生活。此时，它吃得正香，突然听到熟悉的脚步声，是自己曾经统治过的那个巨猿群吗？

体型特征：体型巨大，下颌发达生存时期：晚中新世至更新世（距今630万年前～30万年前）

20世纪20年代，亚洲东部先后发现了爪哇直立人、北京直立人等原始人类化石，成为古人类学研究的热点地带。德国年轻学者孔尼华（Ralph Von Koenigswald）于1935年来到中国，并发现了一个找化石的好办法：去中药铺里买“龙骨”。没过多久，孔尼华就在香港的药铺里“淘”到了几颗巨大的灵长类牙齿，并定名为“步氏巨猿”（Gigantopithecusblacki），以纪念“北京人”的命名者、英年早逝的加拿大学者步达生（Davidson Black）。这些牙齿比人牙大得多，但有许多相似特征。

此时在周口店主持工作的是孔尼华的德国同胞魏敦瑞（Franz Weidenreich），他提出了一个匪夷所思的观点：巨猿其实是“巨人”，北京人和现代人类都是这些“巨人”的后代。这并非异想天开，因为当时出土的“北京人”头骨非常厚实，骨壁厚度几乎是现代人的两三倍，很让学术界迷惑不解。于是魏敦瑞认为，“北京人”是从巨大的祖先进化来的。今天看来，当然并非如此。

20世纪50年代以来，中国广西、湖北、四川以及越南境内出土了大量步氏巨猿化石，仅在广西柳城县的一个山洞中就发现了1076枚牙齿，其中最大的一件下颌骨有现代人下颌骨的3倍大！ 1968年，印度北部又发现了另一种巨型巨猿（G.giganteus）。尽管名为“巨型”，但巨型巨猿的体型比步氏巨猿的体型小得多，生存年代也更古老。

令人遗憾的是，至今发现的巨猿化石只有1000多颗牙齿和6个下颌骨（两种巨猿各3个），难以获得更多信息。

拉塞尔·肖汉与他制作的步氏巨猿复原像。实际上，巨猿很少像这样直立身体。

巨猿的祖先很可能是史前亚洲的西瓦古猿（Sivapithecus），与今天的红猩猩是“堂兄弟”，属于猿类，跟人类关系不大。虽然化石材料只有牙齿、下颌，但古生物学是一门“从局部推测整体”的学科，可以根据牙齿特征复原出头骨，再复原出整个躯体骨架，最后附上皮肉、毛发。20世纪90年代初，美国学者拉塞尔·肖汉及其团队，就这样制作出了流传最广的步氏巨猿“标准像”。

制作者们首先参照了今天各种猩猩的头骨比例，从牙齿、下颌的尺寸推测出巨猿头骨的大小；躯干方面，则以大猩猩和史前的奥氏狮尾狒为标准，并参考了红猩猩的稀疏长毛。考虑到巨猿的大下巴可能是过于发达，因而制作者们干脆将其头身比定为1：6.5，大于人类平均的1：7。

最终，一个高达3米、体重超过540千克的雄性“金刚”诞生了。要知道，野生雄性大猩猩的身高平均不过1.7～1.8米，最重也只有280多千克……

巨猿的生活方式，可能接近今天亚洲最大的猿类——主要在地面活动、雄性体重近100千克的泼罗洲猩猩。

在演化中，巨猿呈现了明显的大型化趋势。距今630万年前出现的巨型巨猿只有步氏巨猿的一半大，而距今100万年前的步氏巨猿化石也比距今40万年前～30万年前的同类要小些。正当巨猿的体型趋于极致时，却离灭绝越来越近。

今天的大猩猩堪称灵长类中的头号素食者，而巨猿的牙齿比大猩猩的牙齿更粗大厚实，且磨损和龋齿更严重，表明它们主要取食坚韧、高糖、高纤维的植物。另外大猩猩仍有尖利的犬齿，巨猿的犬齿却已和门齿结合在一起，成为切割植物纤维的工具。

根据对牙齿化石的化学分析，步氏巨猿生活在茂密的亚热带、热带森林中，取食竹子、树叶、草类和果实。由于身躯沉重，成年巨猿的行走方式很可能类似大猩猩，用手指、后脚掌共同支撑体重，只能偶尔直立起身子。

今天的神农架冬季经常大雪封山，真正的原始森林也所剩无几，不具备巨猿或大型灵长类的生存条件。

以往人们总是想当然地认为，身躯庞大、模样吓人的动物一定凶猛。大猩猩就这样被冤枉了上百年，但现在已证明它们是温和害羞的动物。以此类推，巨猿也很可能是“和平主义者”。由于雌性步氏巨猿只有雄性的一半大，它们很可能也像大猩猩一样集小群生活，以一头成年雄猿为头领。

那么巨猿又是如何灭绝的呢？一般而言，大型动物食量大、繁殖慢，不太能适应环境变化。步氏巨猿生活的末期，正是北半球气候剧烈动荡的阶段。研究人员发现，许多巨猿牙齿化石呈现了发育不良的迹象，可能是疾病和饥饿所致，而距今100多万年前进入东亚的直立人可能成为巨猿的有力竞争者，加速了它们的灭绝。

时至今日，在世界的一些角落仍有“野人”等类人生物出没的传说；而对“野人”真面目的猜想，地摊科普经常提到的一种就是“巨猿说”。实际上，巨猿不仅比传说中的“野人”个头大得多，而且不适合直立行走，与目击报告中的“野人”形象相去甚远。即便巨猿侥幸存活至今，短短30万年间也不可能演化成“野人”的样子。此外，传说中“大脚怪”生活的北美温带森林、“雪人”出没的喜马拉雅山麓，都远离巨猿化石的分布区。哪怕真的曾有过酷似人类的“野人”，也和巨猿毫无关系，它们早就尘封在化石之中了。

冰河世纪：史前动物全揭秘（第2版）

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