达尔文的物种起源（插图版）

达尔文的物种起源：插画版

（英）查尔斯·达尔文（Charles Darwin）
（法）贝尔纳-皮埃尔·莫兰（Bernard-Pierre Molin）　著

（法）乔吉娅·诺埃·沃林斯基（Georgia Noël Wolinski）　绘

潘雷　译

人民邮电出版社

北京

图书在版编目（CIP）数据

达尔文的物种起源：插图版 / （英）查尔斯·达尔文（Charles Darwin），（法）贝尔纳-皮埃尔·莫兰（Bernard-Pierre Molin）著；（法）乔吉娅·诺埃·沃林斯基绘；潘雷译.--北京：人民邮电出版社，2020.9

ISBN　978-7-115-53805-5

Ⅰ.①达…　Ⅱ.①查…②贝…③乔…④潘…Ⅲ.①物种起源-达尔文学说-普及读物　Ⅳ.①Q111.2-49

中国版本图书馆CIP数据核字（2020）第062923号

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Original title:DARWIN-Une origine des espèces

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推荐序

能够为这本书作序，感到很欣慰。达尔文的《物种起源》是划时代的科学与思想巨著。据说，曾有一位学者提出，应把是否阅读过《物种起源》作为一个人受过正规教育的标准之一。现实的情况是，无论是公众，还是学者，对达尔文进化学说的误解以及无谓的争论之多，常常让我感到吃惊。其中一个原因是争论的双方，很多人都没有真正看过达尔文的原著。对于中国读者来说，还有一个原因是严复先生将进化论引进中国的时候，本来就是有所取舍的，而且还揉进了社会达尔文主义的思想，因此严复先生的《天演论》虽出自赫胥黎的《进化论与伦理学》，但经过严复的选材和“配菜”，由“西餐”完全做成了“中餐”，一道适合当时急于改变中国落后局面的中国精英人士口味的大餐。

本书的编者贝尔纳-皮埃尔·莫兰是一位编剧和作家，从而能够用通俗的语言讲述达尔文原著中有关进化论最为精彩的部分与案例，包括了一些科学方法论方面的基础知识，以及达尔文的生平故事。此外，本书配有许多幅知名插画家的手绘插图，从而大大增加了可读性与趣味性。将巨著《物种起源》改写成易读的缩略本，某种意义上也是一种折衷和与时俱进的办法，目的是为了吸引和方便读者对达尔文进化论的理解。因此，虽然本书重点阐述了原著13章中的4章，对于其他的章节只做了极其简要的概括，但是我想如果读者从本书的阅读中对进化论产生了浓厚的兴趣，并愿意从其他的中文作品中继续了解达尔文原著的完整内容，这不也是本书编写的初衷吗？

本书译者潘雷是一位多才多艺的青年学者。在陕西师范大学本科的时候便与我有些联系，毕业前便在中国古脊椎动物学的年会上做过口头报告，本来能够成为我的研究生，但因为一些缘故，没有学习古鸟类，而是在我的建议下，在中科院古脊椎动物与古人类研究所（简称古脊椎所）获得了古人类学的硕士学位，然后留学法国，并在那里获得了古人类学的博士学位，随后又回到古脊椎所，逐渐成为了一名优秀的古人类学家。潘雷具有很好的英文与法文功底，因此她翻译的文字严谨而优美。

我相信，本书的内容与编写的风格适合各个年龄段的读者。衷心希望，本书能够受到读者们的喜爱。

周忠和

中国科学院院士，中国科普作家协会理事长

序言

查尔斯·达尔文的《物种起源》是具有开创性的巨著之一，是人类历史上的里程碑，改变了人们的思想。尽管这部著作扣人心弦、家喻户晓，但它的篇幅很长，有些部分还晦涩难懂、陈旧过时，所以现在已经很少有人去读了。

《物种起源》首次出版于1859年，确实已经不再年轻。在19世纪，科学知识还没有在社会上普及，那个时代，达尔文的目标读者是懂得读书、能识字、有闲暇、有文化的群体。另外，他创建这个革命性的理论，靠的是极强的观察力和推理能力；但显然，他掌握的知识——特别是遗传学方面的还不全面。几十年后，我们已经掌握演化背后的遗传机制，证实了达尔文的大部分假说。

从体例上来讲，《物种起源》也很陈旧。虽然我们敬佩达尔文的远见卓识，但也必须承认他不是一个伟大的作家。当时，达尔文震惊于自己的发现与直觉，他意识到自己的理论将会引起轰动，但他同时也是一名天主教徒。进化论与当时的主流思想和宗教教义相抵触，因此他在书中运用了一些语言艺术和修辞手法，以此让自己的理论变得容易被接受。

达尔文的谨慎是有道理的。虽然众多的自然学家、植物学家和地质学家支持他的观点，但当时的人们普遍坚信，上帝在创世第六日用泥土亲手塑造了人类，因此达尔文的学说受到了严厉的责难。他的观点是：人类和其他生命一样，是经历了千百万次变异的产物，并且与猴子有一个遥远的共同的祖先。在当时，这种革命性的观点也让达尔文成了很多讽刺画的主角。

今天，虽然演化论已经被科学界普遍接受，但它还是时常被误解、误用和滥用，并且仍然存在争议。例如，优生学是自然选择理论的延伸，它研究的是通过限制移民以及对被认为有缺陷的人群实施绝育手术来改良人口品质（优生学是研究如何改良人的遗传素质，产生优秀后代的学科，分为积极优生学与消极优生学，此处为消极优生学表意）。虽然优生学与自然选择理论有一定联系，但达尔文并没有对这种消极优生学的思潮推波助澜；相反，他还强烈反对社会学家赫伯特·斯宾塞提出的学说——将适者生存的理论应用到人类社会中。这种“社会达尔文主义”的理论压制了社会保护、援助贫困人口和其他慈善事业的发展，人类群体之间，包括所谓“人种”之间的竞争变得普遍了。

另一方面，达尔文优美的理论刚刚问世便受到教廷的抨击，直到今天仍然受到一些宗教界人士的质疑。在一些国家，神创论又以极大的声势卷土重来，威胁着人们的智识。

近年来，这种迷信对科学的威胁，使我们意识到我们应当让这本基础著作重焕光彩，让它变得符合如今的时代，简洁易懂，因此我们在书中添加了插图，让这本书读起来妙趣横生。由于原著对大部分读者的知识储备等要求过高，我们仅选取了原著13章中的4章构成本书，将长达500页的作品浓缩成精华。原著前4章的论据已经足够支持达尔文提出的理论，之后章节的内容则是他对学说的讨论和思辨。虽然在本书中，我们精简了作者的文字，但仍然遵循了他的论证思路、想法与行文风格。

我们呈现给读者的是《物种起源》原著的精简版。这本巨著的作者似乎是个天才，他凭借不多的科学知识（相对我们这个时代所拥有的）和极强的观察推理能力写下了《物种起源》。同时，这位学者，在热情和机遇的驱使下，经历了一段为期近5年的环游世界的精彩冒险。终其一生，他或是在野外、在隐秘的书房里、在故居的花园里工作；他与几乎全英国的育种者和园艺家进行交流，不断收集和整理信息来完善他的观点。

我们向他表示深深的感激。

引言

我曾以博物学家的身份登上贝格尔号科考船环游世界，在此期间，我在南美洲观察到生物的地理分布现象，以及现生生物和古生物在地质学上诸多联系的事实，这些都深深打动了我。这些事实对解开物种起源这一谜中之谜，提供了重要依据。在1837年回到英国之后，我便搜集和思考与这个难题有关的各种事实，并设想也许我有希望解开这个谜团。经过多年的努力，在1844年，我把我的工作笔记整理成一篇纲要。

现在（1859年），我的工作已接近尾声，但全部完成尚需经年累月的工作。虽然我一贯只使用第一手资料，并对问题的正反两方面都加以考虑，但结论的错谬之处在所难免。由于我的身体状况不佳，朋友们便建议我先将作品发表。正在研究马来群岛自然史的华莱士先生，对物种起源问题所得出的结论和我非常接近，这也极大地鼓舞了我。

一个博物学家面对物种起源的问题，对生物间的亲缘关系、地理分布、地质演替进行综合分析之后，可以得出结论：物种不是被单独创造出来的，而是其他物种的后代。然而，大千世界中无穷无尽的物种是如何产生变异并获得令我们惊叹不已的、完美的适应特征的，我们还没有找到答案。博物学家常将变异的产生归因于气候和食物等外界因素。这当然没有错，但是，如果我们只以外部条件变化来解释为什么啄木鸟的足、尾巴、喙和舌的结构能如此巧妙地适用于捕捉树皮下的虫子，这样做就十分荒谬了。我们再想想槲寄生这种植物，它从特定的寄主树木汲取养分，它的种子必须经由某几种鸟传播，而且它是雌雄异花植物，需要某些昆虫的帮助才能完成授粉。因此，若仅用外部环境、生活习性或所谓植物本身的意志来解释槲寄生的构造以及它与其他生物的关系，也是讲不通的。

所以我们必须弄清楚变异和协同适应的途径。仔细研究家养动物和人工栽培的植物，为我破解这个难题提供了绝好的素材。虽然我们还没有全面了解家养动植物的变异，但变异本身依然能够提供最简洁、最可靠的线索。我相信，这些常常被博物学家们忽视的研究工作，实际上有着重要的价值。

因此，我将在本书的第一章讨论，人类如何通过选择来积累家养条件下动植物的连续变异。然后，我再讨论物种在自然条件下的变异，以及对变异最有利的环境条件。

接下来的章节，我要讨论生物的生存竞争，这是它们的数量按照几何级数增长的必然结果。这就是马尔萨斯（作者注：马尔萨斯是英国的政治经济学家，他将计划生育与人口增长联系起来研究）的学说在动物界和植物界的体现。由于一个物种繁殖的后代数目一定超过实际能存活的后代数目，因此，即便后代中某个个体产生了极其微小的变异，只要这个变异是有利的，它就会获得更好的生存机会。因为根据强大的遗传法则，有利的变异传递给后代的概率更大。

在第四章里，我将论述自然选择的基本原理。不可避免，自然选择会导致某些演化不完备的类型灭绝。

令我们惊奇的是，关于物种起源的奥秘，还有许多事实被笼罩在一片迷雾中。为什么某一个物种分布广泛、数量众多，而另一个相近的物种却分布范围狭窄、数量稀少？虽然许多问题至今仍得不到答案，但我不得不承认，那些最近还被包括我在内的许多博物学家所主张的观点（即每一个物种都是被独立创造出来的）是完全错误的。

现在，我确信物种不是被独立创造出来的，同一个属的所有物种以及所有已知的变种，可能都是某些已灭绝物种的直系后代。我还相信，虽然有其他因素影响，但自然选择是物种产生变异的最重要途径。

评论：

在随后的9章中，达尔文详细解释了变异法则，以及其理论的局限性。达尔文直面这些不足，并讨论了那些会影响变异法则的因素，如性状难以传递给后代、本能的力量、杂交、不育的物种和多产的变种、地理环境的阻碍等。虽然，当时还有许多科学家在研究这个方向，但达尔文感到自己的学说将会深深地震动时代和人们的固有认识。因此，达尔文决定先发制人，在受到攻击批评之前，就采取行动捍卫它。

一　从物种的变异到家养状态

现生物种难以计数的多样性让我们认识到，它们是长年累月，经过无数世代演化而来的。根据物种可变原理，繁育者们早已能够根据自己的需求，选择和保留最合适的个体，并让它们顺利繁殖，以此达到改良家畜和作物品种的效果。物种可变也是达尔文理论的基础。达尔文既研究农艺家们的工作，也亲自驯养家鸽来观察它们的遗传变异，这些为研究打下了基础，同时他也以人工选择来阐释演化过程中自然选择的机制。

多样性的成因

人工栽培的植物或家养动物，它们个体之间的差异，比野生状态下同一个物种个体间的差异要大。我们对比了人工培养和野生状态下动植物的多样性与变异后，发现它们的生存环境，如气候、食物和受到的照料等，都是不同的。由此我们得出的结论是，比起自然状态，人工培养状态下的生存条件更能促进变异的产生。

因此，人工培养的动植物如果进入新环境，就能发生广泛的变异，并且在许多世代中都能继续变异下去。而且，即便是小麦这种古老的作物，仍然能够产生新的变异；长期被人们驯养的动物，也有能力发生迅速的改变。

生存环境似乎既能直接对生物的整体产生影响，也能通过影响生殖系统而间接作用于生物体的某个部分。不过，生物自身的特性也非常重要。例如，在不同的环境下生物可能产生相似的变异；反之，有时在几乎相同的环境下，生物会产生形形色色的变异。

如果一个生物几乎所有的后代都以同样的方式发生变异，那么环境对生物体影响所产生的结果就是一定的。但这些影响因素很难明确，因为它们所引起的生物体的变化通常极其微小，例如食物差异引起的体形或体色的差异，气候差异引起的皮毛的不同等。

在家养品种的形成过程中，不定的变异可能起着很重要的作用。不定的变异使生物体产生无数细微的特征差异，这些差异将物种里的不同个体区分开来，并且我们难以利用遗传定律将这些特征的差异的产生归因于某个特定的祖先。同一胎出生的动物幼崽，或者同一颗果荚里的种子长成的植物，它们之间都可能出现显著的，甚至有时是惊人的差异。以同样的方式培育的数百万个个体里，总会有那么几个成员，受到这种不定变异的影响。我们可以把这个理解为一场降温对不同的人造成的不同影响，由于他们的健康状况不同，有些人会患上支气管炎，而有些人会患风湿症或者产生其他炎症。

环境能通过影响生殖系统，间接地对生物体产生影响，其根本原因是生殖系统十分脆弱，它对外界环境的些许变化都十分敏感。在实际中，驯化野生动物似乎很容易，但让它们在人工环境下繁育，则十分困难。同样，长势很好的作物，有时候会因为细微的环境变化，只能结出很少的种子，例如在某一时刻水分多一点或少一点，结出的种子就不一样了。这里我不打算赘述自己收集到的人工繁育的例证，总的来看，跖行兽类（Plantigrade）（译注：如狼獾、熊、小熊猫等）除外，所有食肉动物，即便是那些生活在热带地区的动物，来到我的国家（英国）都能很好地繁育。然而，我们饲养的猛禽几乎不能生育雏鸟，引进的热带植物也只产生不育的孢粉。一些家养动物能够很顺利地繁殖，但有些动物虽然自幼就从野外被移入人工环境，而且接受很好的照料，它们身体健康，年富力强，但生殖系统出现了不明的功能障碍。我还要补充的一点是，笼养的兔子和雪貂，它们的生活环境和野生状态下的差别很大，但仍然能够很好地繁殖。它们的生殖系统并没有受到笼养环境的影响，这些物种的变异也很少见。

一些自然学家错误地认为，所有的变异都是有性生殖产生的。但园艺家们早已发现了“芽突变”的现象。芽突变是体细胞突变的一种，它指一株植物突然生出一个外表特殊的芽，随着芽的生长，它的枝叶、花果都可能与同一植株的另一些成员不同。这种突变可以通过植物的无性生殖（如嫁接和吸芽分枝）被保存下来。在能产生芽突变的植株里，我们偶尔会看到一个与众不同的芽，甚至是一个与同一植株上的其他芽都不一样的芽。这样的变异在野生状态下比较罕见，常见于人工栽培的环境中。这就证明，对于每个特定变异的产生，生物体本身的性质是决定性的影响因素，而外界环境是次要的。我们有时会发现一棵树上生有一个特殊的芽，它与这棵树上千千万万个外表相似的芽差异很大；我们同样也会发现，在不同环境下生长的不同树木，它们的芽可能产生相似的变异。就如，普通的毛桃树可能结出油桃，普通玫瑰上能够开出花萼长满小绒毛的苔藓玫瑰。

如果我们把外界环境对变异的激发作用比作一颗火花，那么只有火花落在燃料上，才能引发熊熊大火。

习性与用途的效应——相关性法则——可遗传变异

习性的改变产生了遗传效应；气候变化会改变植物的开花期；动物不同部位的功能不同，其骨骼发育状态也不同。例如，和野鸭相比，家鸭翅骨的重量占全身骨骼重量的比例较小，但它们的腿骨重量占比较大，这是由于家鸭不经常飞行，常常用腿行走。另外值得思考的是奶牛和乳山羊，它们生出发达的乳房也是一种可遗传的变异。家畜的耳朵都是下垂的，这种特征或许归因于它们在人工饲养的环境下不需要保持警觉，因此耳部的肌肉渐渐退化了。

多样性会受到许多法则的影响，其中一条便是相关性法则（变异将一个生物体上两个看似毫无联系的部分联系在一起）。繁育者们普遍认同，当动物的四肢较长时，它们的头部也比较长。有意思的事还有，美国弗吉尼亚州的农户会在一窝小猪里挑选黑色的来饲养，他们知道所有的猪都会吃卡罗莱纳血根草（Lachnanthes）的块根，块根里的有毒物质会使它们的骨骼变成粉红色，角质的蹄子全部脱落。只有黑色的猪能代谢掉这些毒物，从而健康生长。另一些例证则更为罕见：毛纯白色蓝眼的公猫一般没有听觉；没有毛发的狗，牙齿都不健康。短喙的鸽子脚小；反之，喙很长的鸽子脚也宽大。根据相关性法则，如果人们选择性地去开发某些特殊的性状，会在无意中改变机体其他部分的构造。

变异法则具有极为复杂的效应。人们会惊讶地发现，经过很长一段时间后，人工培育的植物会具有丰富的多样性，风信子、马铃薯和大丽花等都有许多不同的品种。它们的组织似乎极具可塑性，子代的外表总会稍微偏离亲本类群。

可遗传的变异的程度或许十分细微，或许只发生在基础层面，但它们的多样性几乎是无穷无尽的。繁育者们都知道，种瓜得瓜，种豆得豆，当一些偏离正常的个例时常出现时，我们很难知道它来自哪里。但当一个非常罕见的突变——白化病或者棘皮症（它们出现的概率是几百万分之一）出现，并且在后代中再次出现时，那么我们就可以推断这个变异可以遗传。既然这些罕见的突变在家族的成员之间可以遗传，那么其他更加常见的变异也能通过遗传的方式传递。通过思考，这个现象可以总结为，通常情况下几乎所有的特征都通过遗传来传递，那些不可遗传的特征属于个例。然而，遗传法则的内容有很多依然是我们未知的。

例如，为什么孙辈的身上经常再现祖辈的某些特征？为什么一些特征常只在某一性别的亲本与后代中传递？有这样一个放之四海而皆准的法则：如果个体在生命中的某个阶段出现了特殊的性状，它的后代也将在相同的时间，甚至更早的时候，出现这些性状。我们知道，直到成年期到来，牛角的特征才能够显现；同样，那些会影响蚕的幼虫（蚁蚕）或蚕茧的突变，也不会显现在熟蚕——即我们所说的“蚕宝宝”身上。这些和其他事实让我相信，这是一条十分普遍的法则，它对解释胚胎学非常重要。

自然学家们经常发现，一些经人工培育产生变异的动植物回到野生环境中，会渐渐恢复野生特征。因此有论断说，我们对家养品种的研究不能用来推断野生状态下的动植物，我认为这个论断很难被证明。很多家养品种的确无法在野外生存，但是在许多情况下，我们根本不了解它们的原始类群，因此也很难说它们是不是成功恢复了野生特征。不过，家养的动植物品种确实能够意外地恢复成野生类型。例如，将不同品种的卷心菜移植到贫瘠的土壤里，它们就能恢复成野生型。但是总的来说，将家养品种调整到原来的野生状态是很困难的。

人工培养产生的变异，来自一个还是多个物种

人工培育的植物或家养动物有许多个品种，品种之间的外形不如野生种间的那样一致。另外，人工培育的品种和野生类型之间也会有极大的差异，有时，人工培育的品种甚至可能出现畸形。即便如此，家养品种和它们的亲缘野生型还是遵循着同样的演化方式，因此我推断它们的亲缘关系仍然十分密切。

很多从古代就开始培育的动植物，它们究竟是由一个还是几个野生物种繁衍出来的，人们目前还不能确认。那些支持多个来源观点的人们认为，早在远古时代，在埃及的石碑上，在瑞士新石器时代的水上民居遗址里，就有多种家养品种存在的证据。瑞士的水上居民从公元前5000年起生活在阿尔卑斯山区的湖畔，他们种植过几种小麦、大麦、豌豆和罂粟。自从在地层里发现燧石制品以来，地质学家们就相信蒙昧的原始人类在很古老的时代就已经存在，并且已经开始驯养家犬了。但这只能证明家养动物品种的起源比我们设想的更早罢了。

如果能够证明灵缇犬、犬、长耳猎犬和斗牛犬都是单个物种的后代，那么就能推测它们的野生近亲，例如各种狐狸，也不是一成不变的。但是，意大利灵缇犬或者比熊犬这种体格的犬类与所有野生的犬科动物都不相似，因此难以想象与它们相近的物种曾在自然环境中生活过。因此我相信，家犬品种间的巨大差异，并不完全是驯养造成的；正相反，一种家犬可能源于多个野生品种，只有那些十分极端的品种是单一来源。虽然大多数家养动物的起源至今还不清楚，但对全世界的犬科动物的研究让我得出结论：犬科的几个野生品种曾经被驯养，它们的血液至今流淌在家犬的血管里。我几乎饲养过所有品种的英国产的家鸡，将它们进行杂交并对结果研究之后，我可以确证，它们都来自印度的一个野生品种，即原鸡（Gallus bankiva）。至于家鸭和家兔，虽然它们有些品种差异很大，但有明确的证据表明，它们都是野鸭和野兔的后代。

最初，人们驯养一种动物时，并不清楚它们的后代是否会发生巨大的变异，也不知道它们能否适应各种各样的气候。更强的适应能力或许对某些变种有利，但例如驴和鹅的变异范围很小，驯鹿不能忍受高温，骆驼不能忍受寒冷，但这并不妨碍它们被驯养。

有些学者认为，每一个家养品种都有各自对应的野生类型。若果真如此，大不列颠地区至少生存过20多种野生绵羊，但我国（英国）只有少数的野生绵羊，这种情况与法国、德国、匈牙利和西班牙等国不同。这些国家中的每个都有几种特有的绵羊品种，它们都起源于欧洲。可遗传的变异对品种的形成十分重要，但杂交并不一定能保证新品种的形成。因为当我将注意力转向家鸽的驯养——将它们杂交数代之后，我们的研究工作就遇到了明显的困难。（译者注：因为在达尔文的时代还没有遗传学，在经过几代杂交后，复杂的遗传定律开始显现，达尔文感到难以解释。）

家鸽的品种，品种间的差异及来源

我认为应当把研究对象的范围缩小到某一特定的类群，于是我选取了家鸽。我驯养了我能得到的每一个家鸽品种，阅读了相关的研究论文——其中一些相当古老，与养鸽专家联系，还加入了两个伦敦养鸽俱乐部。家鸽的品种多样，令人叹为观止：英国信鸽和短面翻飞鸽喙部的形态差异很大，这造成了它们头骨形态的差异；侏儒鸽身形巨大，喙和足部也大，但一些亚种的面部很修长；短喙鸽与信鸽外表相似，但前者的喙短且宽；浮羽鸽的胸前有一排羽毛；毛领鸽的羽毛会向上卷，形成羽冠；普通鸽子的尾羽仅有十来支，而扇尾鸽的尾羽数目是普通鸽子的3倍；顾名思义，喇叭鸽和笑鸽会发出非常特殊的鸣叫声。

不同品种的家鸽，其面部骨骼的形态存在差异，尾椎和荐椎的数目不同，下颌骨的形状不同，脂肪腺的发育和退化程度存在差异，喙的宽度、眼睑的相对宽度、鼻孔和舌的尺寸、羽毛数目以及翅膀、尾巴、腿的相对长度都有显著差异；孵化时，雏鸽的绒羽状态，以及成年时羽毛丰满以后的状态也有差异；当然，不同品种的卵，其大小和形状也有不同。它们成年时的鸣叫声、性情、飞翔姿态也会因品种的不同而有差别。某些品种的雌雄个体之间，也会有外观差异。如果我们选出20只不同品种的家鸽拿给鸟类学家，并且告诉他们这些都是野生动物，他们一定会将它们归为泾渭分明的不同物种。

尽管不同品种的家鸽间存在巨大的差异，但它们的体格、习性、鸣叫声、体色和外形都与野生的鸽子（即原鸽）有相似之处。因而我推测，它们都是从原鸽（Columba livia）及其近邻种传衍下来的。许多博物学家都有证据支持这一观点。

首先，如果不同品种的家鸽不是起源于原鸽的话，它们至少得有七八个原始祖先，否则无法产生这么多变种。如果有，那么这些假定的、外表极为特殊的原始祖先，一定还生活在最初被人类驯养的地方，但事实并不是这样。所以我们只能推断，或者鸟类学家们忽视了这些原始祖先的存在，这种情况诚然不可能；或者这些假定的原始祖先已经在野外灭绝了。但原鸽善于飞行并在悬崖上筑巢，从不列颠岛屿到地中海沿岸，它们的种群数目都非常丰富，很难想象一个如此的类群会濒临灭绝。将野生动物处于家养状态并使它们繁殖是十分困难的，原始人类必须成功驯养七八种野生鸽子并让它们杂交，再从中选出那些性状最特殊的个体，让它们繁殖下去才成为逐渐产生如今我们看到的家鸽品种，而这些品种的来源——即假定的七八种原始祖先是不可考的。这种情况显然几乎不可能，因此家鸽多起源的假说受到了严重的质疑。

一些关于鸽类毛色的证据也值得我们注意。原鸽是石青色的，尾部白色；而原鸽的印度亚种（Columaintermedia）的尾部是青色的。原鸽的尾羽有白色线条和深色横带，翅膀上有两条黑带。这种毛色和条带出现在了所有的家鸽品种里，但鸠鸽科的其他鸟类均不具有这种标志。另外，若两种鸽子都不具有上述的这些毛色和条带，它们杂交以后，后代却可能表现出这些性状。我曾经将白色扇尾鸽和纯黑的短喙鸽进行杂交，它们后代的羽毛呈灰黑色且有斑点。再将子代中扇尾型的鸽子与短喙型的鸽子分选出来进行杂交，我甚至能得到这样的后代：它拥有和野生原鸽一样美丽的蓝色羽毛和带有白边的尾羽，翅膀上有两条黑色的横带，尾巴上也有一条。如果所有品种的家鸽都是由原鸽繁衍而来，根据著名的返祖遗传原理，这种现象很容易就得到解释了。但如果我们否认这个假说，解释这个现象就不得不转向那些极不可能的推论了。

最后，我发现，如果将两个截然不同的家鸽品种杂交，如将信鸽与翻飞鸽或扇尾鸽杂交，它们的后代完全可育。但杂交两个截然不同的物种，能获得可育的后代也是十分困难的。

我们从未在野外发现这些假想的物种：它们外表多样，但总的来说和原鸽相似，而且无论是在纯系还是在杂交的状况下，它们的后代都会偶尔重现原鸽的毛色与斑带。所有的这些原因，即人类不可能驯养七八种野生鸽子，并使它们在人工环境下成功繁殖。这些事实让我们推断，所有的家鸽品种都是原鸽繁衍下来的。

为支持上述观点，我还要补充说明：虽然原鸽的几个亚种与家鸽仍有诸多不同，但它们的习性和身体上的很多结构都与家鸽一致，并且野生的原鸽在全球都是易于驯养的。关于驯养鸽类的最早记录可以追溯到约4000年前，那时是古埃及的第五王朝。根据老普林尼的记录，古罗马人与荷兰人都驯养鸽子。印度人在约1600年从波斯（现伊朗一带）引进了鸽子，并开始对不同品种的鸽子进行杂交来优化品系。那个时代的人们已经注意到不同的鸽子品种间，一些主要的性状可以产生丰富的变异。最后我们要指出，鸽子这种鸟类通常是严格的一夫一妻制，这对产生不同品种十分有利，正因如此，不同品种的鸽对可以混养在一起。

上述是我对家鸽的起源的仔细讨论。因为当我开始养鸽并且观察它们时，很难相信它们是从同一个祖先物种传衍的。我询问了许多养牛、养鸭、养兔的繁育家，他们坚信每一个家养品种都有各自的原始祖先物种。同样，农民们不会相信一株苹果树的种子既能长成橘苹果，也能长成尖头苹果。繁育者们着眼于那些“有利”的变异和品种间的巨大差异，却忽视了较为普遍的遗传法则。博物学家们所了解的遗传法则并不比繁育家多，不过博物学家知晓大多数家养品种都来自同一个祖先，却错误地认为野生状态的每个物种都有一一对应的直系祖先，就如同繁育家坚持认为每个家养品种都对应一个野生品种一样。他们实在应该抱着谨慎的态度，不再嘲笑对方的观点。

选择的宗旨和效应

现在我们来考虑一下家养品种产生于一个或几个近邻物种的过程。外界条件的影响、习性的不同或其他一些细微的原因并不能解释辕马和跑马、灵缇犬和猎犬、信鸽和翻飞鸽之间的差异。家养品种表现出适应性和多样性的原因并不是它们自身的需求，而是人类的用途或喜好。比较一下不同品种的绵羊，它们有的生活在耕地，有的适应于山区；不同品种的羊产出不同的羊毛，它们的用途各异。我们还可以比较不同品种的家犬在人类不同方面的用处；比较一下斗鸡、性情温和的家鸡与那些从来不孵蛋的鸡；比较那些或能满足口腹，或能赏心悦目的农作物、果树和园艺植物，因此我认为，我们的研究范围不应仅仅局限于变异效应。所有这些品种都不是突然产生的，它们产生之初表现出的某些性质并不像现在这样完善和对人类有用。人工选择才是点石成金的力量：自然产生了变异，人类为创造对己有益的品种，在一定方向上积累了物种的变异。

“选择”如同一根魔杖，可以将生物塑造成任何它喜欢的模样。借助选择的力量，一些繁育者可以让他们的家畜产生惊人的性状，动物的身体几乎成为可塑的了。在撒克逊地区，美丽诺绵羊被放在桌子上，专家研究它如同鉴定一幅画一样。每年，这样的“鉴定会”都举行3次，人们从中选出最合乎要求的绵羊进行繁育。

家畜的价值在于品种的优良。最卓越的繁育者都知道这个道理，品种的改良不仅仅由杂交实现，并将杂交的品种只局限在极为相近的亚种之间。在连续的世代里，“选择”使性状稳定地向一个方向细微地累积，未经训练的人看不到其间的差别。只有拥有敏锐的观察力和准确的判断力、愿意终其一生坚持不懈地投入这项工作的人，才能成为一名优秀的繁育家。

园艺家们也遵循同样的想法，但植物的变异一般更加突然，尽管我们培育出的美丽的植株并不是一次变异的结果，例如鹅莓果实是逐代增大的；二三十年间，种植家对花卉品种的改良也令我们注目。园艺家们一旦确定植株的品种，他们会移除那些偏离确定类型的变种，人们对于动物品种的选择也是如此，因此品质低劣的个体无法获得繁殖机会。

为了观察选择的累积效应，我们可以在花园里比较同一种花朵的多样性，在菜畦中比较同一种植物的叶子和果荚的多样性，在果园里比较果实的多样性。不同品种的卷心菜的叶子差异巨大，但花朵十分相似；不同品种的三色堇的花朵不同，叶子却非常相似。许多其他植物也表现出这种特性。相关性法则会导致一些差异的出现，如果持续地对叶子、花或果实进行选择，就会在子代相互之间产生有差异的品种。

近年来，有许多关于选择原理的著作问世，但人工选择并不是一个新发现。在古代中国和古罗马的书里，甚至在《圣经·创世记》的章节里，均已记载了人们对于家养动物的关注。我们还知道，在蒙昧时期，我们的祖先会引进一些经过挑选的动物，并将身体长不到最低标准的马除去，就像园艺家们移除那些“不合标准”的变种一样。

利文斯通记载过，在今天的非洲地区，人们完全懂得如何评估品种的优良，有时当地人还会将他们饲养的犬类与野生犬科动物杂交来改善品种。

遗传变异法则是如此的显而易见，如果当时的人们没有注意到变异在家养动植物培育中的作用，反倒是件奇事了。

无意识的选择

通过程式化的选择过程，杰出的繁育者们着眼于开发新的、更优质的品种。但另一种更重要的选择方式，可称为无意识的选择，目的是保存每个物种里最优秀的个体并使之性状得以传承。想养猎犬的人，自然会选取最优质的个体并让它们繁殖。虽然他无心去改善猎犬的品种，但如果这一行为持续若干世纪，必能永久地改变整个品种。

生物体这些缓慢且难以察觉的变化，人们只能通过比较前人留下的绘图或者测量数据，才能识别出来。有证据让我们相信，在苏格兰、英格兰及爱尔兰国王查理一世统治期间，查理王小猎犬（它的名字也源于查理一世）的品系已经在无意识中被大大改变了。同理，英国指示犬的品系在18世纪也被改变了不少。品系间的杂交是产生这种变化的主要原因，虽然过程缓慢效果却十分明显：虽然指示犬最早是由从西班牙引进英国的，但目前在西班牙已经找不到与英国指示犬相似的本地物种了。相同的选择过程也使得英国跑马的速度和体型都超过了它们的祖先阿拉伯马。现在英国的牛，其体重和成熟速度都超过了早先的品种。

如果我们能通过早年的文献，对比不列颠、印度和波斯家鸽以往和现在的状态，我们能发现，渐进的演化让家鸽最终变得与原鸽差异极大。

为了保存那些最美丽的个体，渐进演化过程也发生在植物身上。比起它们的野生祖先，现今人们培育的三色堇、蔷薇、大丽菊和梨子，在大小和美观方面都有明显的改进。仅仅播种野生植物的种子，你无法得到所期望的优质植株。许多园艺学著作都记录了园艺家们的惊人成就，他们起初只拥有品质一般的亲本植株，但无意识地完成了整个人工选择的过程。古罗马时代的园艺家就曾经尝试栽培出最优良的梨子树，他们永远无法想象今天我们能吃到何等美味的水果，这一切都要感谢他们选择并保留了最好的变种。

这些缓慢却巨大的品种的变化，让我们难以将人工栽培的植物和它们的野外祖先类群对应起来。如果改进植物的品种需要上千年的努力，那么，那些仍然没有开化的国家不能为我们提供值得栽培的优良作物也在情理之中了。虽然一些土著植物可能有栽培的价值，但它们还远未达到完善的状态，和那些文明古国的人们历经千年选育出来的作物是不能相比的。

人工选择起到的重大作用，清楚地解释了为什么我们的家养品种完全适应了人类的需要和爱好。我们还能了解，外观的巨大差异，包括那些最最特殊的差异与内部结构的联系。外观差异比内部结构的差异更容易受到人工选择的影响，而且实际上人们也不关心内部结构的差异。此外，人类只能在那些自然界提供的变异之上，施加人工选择的力量。越奇特的变异，越可能吸引人们的注意。如果没有见到有些鸽子的尾巴长得奇特，人们就不会尝试培育出扇尾鸽。但实际上，“尝试培育扇尾鸽”这种说法很不准确。第一个发现尾巴较长的鸽子并尝试培育它们的人，绝不会想到在一系列有心或无意的连续选择之后，这些鸽子的后代会变成什么样。

生物结构上的变异并不需要很显著就能吸引育种家的注意。他们能注意到新的和极其微小的差异，这样一来，家养品种的起源就更加扑朔迷离了。人们会选择、培养和杂交自己拥有的最优秀的个体以改进性状，这些改进的动物会慢慢扩散到邻里。这时，它们还不会得到特定的名称，但如果我们让这些缓慢而渐进的过程继续下去，我们最终会得到一个有些价值的特殊品种，会为它命名（一般以地区的名字来命名）。一旦地方性品种的特征被充分了解和认可，无意识的选择就会强化这一新品种的特性，尽管我们早已忘记了这些缓慢变化的由来。

对人工选择有利的条件

现在让我们讨论对人工选择有利或不利的条件。若受到人们的特殊照顾，微小的差异也会积累起巨大的变异，但丰富的差异才是演化的源泉。由于一些对人类有利的变异只会偶尔出现，饲养大量的个体能提高变异出现的机会。因此，数量是成功的重要条件。园艺家们栽培大量的同种植物，以此来产生很多新的变异。只有物种生活在适于它繁殖的条件下，才能产生大量的后代。

当个体的数目（无论是动物还是植物）稀少的时候，所有的个体都会不经过选择进行繁殖，如果它们对人类十分有用，那么产生的微小偏差都会被关注。我们知道，草莓的诸多变异来自园艺家们的培育，但显然，在人们注意到草莓的变异之前，它就一直在演化，它的变异一直存在。不过，园艺家们选出一些果实更大、果实的味道更甜美或者成熟得更快的植株，播种它们，再借助一些杂交手段，才培育出今天各种各样、令人赞不绝口的草莓品种。

当同一物种、多个品种的动物共同生活在同一个国家时，为了避免品种间随意杂交，人们会用篱笆封圈土地来限制动物的活动。但是，鸽子终身都是一夫一妻制，因此繁育者可以将它们混养在一个鸽笼里，这样可以同时饲养和改善多个品系；另一个好处是，鸽子能迅速地进行大量的繁殖，那些出生后有缺陷的个体也可供食用。

有些宠物个体之间的差别很小，这通常是因为人工选择难以对它们施加影响。猫有夜间漫游的习性，因此人们难以控制它们的交配。驴子，通常是穷人的家畜，它们的繁殖难以受到主人的关注。不过在美国和西班牙，经过人们细致的选育，驴子的品种出现了显著的改进。孔雀不易饲养。家鹅羽毛的价值很低，其外观的可塑性也比较差。

一些作者称，家养动物的变异很快就要达到极限了。但近来人们所饲养的大多数物种产生的海量变异，驳倒了这种论断。在未来的几个世纪，新的生存环境还会促使物种产生新的变异。

下面我们来总结一下那些对于家养动植物品种起源起到重要作用的因素。我们发现，生存环境极其重要，它通过直接或间接的方式作用于生殖系统，促进了变异的产生。遗传的力量和返祖的倾向，决定了变异的传承。器官的使用与否、不同原始品种间的杂交在家养品种的起源和新变种的形成上起到了重要作用。有时，人们过分夸大了动物变种间杂交的重要性，但杂交对扦插、芽接等无性繁殖的植物来说是很重要的。

虽然有许多控制变异的法则尚不为我们所知，但有意识和无意识的选择是造成变化的最重要的因素。